Wat was mutationisme?

Enige tijd geleden las ik in History of Biology een artikel dat mijn visie op de geschiedenis van de evolutiebiologie flink door elkaar schudde. Het artikel, Mendelian-Mutationism: The Forgotten Evolutionary Synthesis, is geschreven door een populatiegeneticus, Arlin Stoltzfus, in samenwerking met een wetenschapshistoricus, Kele Cable. Zij betogen ondermeer dat een aantal ideeën die wij met Darwin associëren in werkelijkheid te danken zijn aan een groep onderzoekers die te boek staan als tegenstanders van het Darwinistisch gedachtengoed.

The Origin

Volgens Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie (zoals gepresenteerd in zijn On the Origin of Species uit 1859) vormen kleine verschillen tussen de individuen van een populatie het startpunt van evolutie. Neem als voorbeeld een populatie van prooidieren. Denk aan antilopen die door tijgers belaagd worden. Sommige antilopen kunnen wat sneller lopen dan anderen, sommige antilopen kunnen hun topsnelheid wat langer volhouden dan anderen. Dankzij deze gunstige eigenschappen kunnen ze makkelijker aan hun belagers ontsnappen dan soortgenoten die langzamer rennen of eerder moe zijn. Daardoor krijgen ze waarschijnlijk meer nakomelingen dan die soortgenoten. Deze gunstige varianten worden dus als het ware geselecteerd. Als de verschillen erfelijk zijn (dat wil zeggen: antilopen die sneller dan gemiddeld lopen, krijgen nakomelingen die sneller dan gemiddeld lopen) zal de samenstelling van de populatie daardoor langzamerhand veranderen: de antilopen worden gemiddeld steeds sneller en kunnen hun topsnelheid gemiddeld steeds langer volhouden.

De moderne synthese

Volgens het traditionele beeld van de ontwikkeling van de moderne evolutiebiologie (zoals we dat ondermeer terugvinden in het met de Socratesbeker bekroonde Evolutionair denken (2006) van mijn zeer gewaardeerde collega Chris Buskes) vertoont Darwins theorie een ook door hemzelf gevoeld hiaat, nl. een plausibele theorie over de manier waarop eigenschappen van ouder op kind worden overgedragen. Darwin was naarstig op zoek naar zo’n erfelijkheidstheorie omdat hij bang zou zijn dat voordelige eigenschappen door vermenging weer uit de populatie zouden verdwijnen.

Rond 1860 deed een toen onbekende Tsjechische monnik, Georg Mendel proeven met erwten. Hij beschreef een patroon in de kenmerken van opeenvolgende generaties dat later bekend werd als ‘de wetten van Mendel’. Ter verklaring van dit patroon zou hij een erfelijkheidstheorie geformuleerd hebben die Darwins problemen uiteindelijk zou oplossen. Volgens deze theorie worden erfelijke eigenschappen zoals de kleur van de erwt of het al dan niet gerimpeld zijn van zijn velletje bepaald door erfelijke deeltjes die later als ‘genen’ aangeduid zouden worden. Deze genen worden via de geslachtscellen overgedragen. Deze geslachtscellen bevatten precies één stel genen. Een organisme heeft twee stel genen, een stel komt van de vader, het andere van de moeder. Doordat genen discrete eenheden zijn, treedt er geen vermenging op.

Helaas werd Mendels werk niet op waarde geschat en werden zijn bevindingen niet opgemerkt. Zijn theorie werd aan het eind van de negentiende eeuw herontdekt door een groep onderzoekers die meenden dat evolutie het gevolg zou zijn van abrupte, sprongsgewijze veranderingen (mutaties geheten) en selectie als overbodig beschouwden. Ze noemden zich ‘mutationisten’ of ‘Mendelianen’ en waren in een felle strijd verwikkeld met de aanhangers van Darwins evolutietheorie die zich ‘biometrici’ of ‘Darwinisten’ noemden. De bekendste vertegenwoordigers van het mutationisme zijn Hugo de Vries (1848–1935), Wilhelm Johannsen (1857–1927), William Bateson (1861–1926), en Thomas Hunt Morgan (1866–1945). Door hun afkeer van het Darwinisme zouden zij over het hoofd gezien hebben dat Mendels erfelijkheidstheorie en Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie een perfecte combinatie vormen.

Pas aan het einde van de twintiger jaren van de 20ste eeuw zou een nieuwe generatie biologen gaan beseffen dat Mendels erfelijkheidsleer weleens het ontbrekende puzzelstuk in Darwins theorie zou kunnen opleveren en begon men er serieus aan te werken om beide theorieën met elkaar te verbinden. Deze inspanningen leidden in de 40-er jaren uiteindelijk tot een benadering die later bekend werd als ‘de moderne synthese.’

Deuken

Het was mij al enige tijd bekend dat bovenstaand standaardbeeld niet helemaal correct is. Zo had ik in De wetten van het leven (1996) van de Utrechtse biohistorici Rob Visser en Bert Theunissen al gelezen dat het door Darwin gevoelde hiaat in eerste instantie een theorie van variatie betrof. Het intuïtieve idee dat bij voortplanting het erfelijk materiaal van de ouders door elkaar gemengd wordt, was vooral problematisch omdat hierdoor variatie uit de populatie zou verdwijnen. Darwin beriep zich op de in zijn tijd gebruikelijke opvatting dat de manier waarop organen gebruikt worden invloed heeft op de vorm van die organen in het nageslacht om toch theoretisch aannemelijk te maken dat er voldoende variatie in de populatie aanwezig is.

Een andere deuk in het beeld ontstond toen ik mij begon te realiseren dat de standaardmanier om evolutieprocessen te modelleren afwijkt van het beeld van evolutie in de Origin. Deze modellen beschrijven hoe een mutatie (een genetische verandering) zich verspreid door de populatie en uiteindelijk gefixeerd of geëlimineerd wordt. Het gaat in deze ‘origin-fixation’ modellen om een tweefasen-proces: de introductie van een mutatie gevolgd door de verspreiding daarvan. Eenzelfde fase-onderscheid vind je terug in de standaardindeling van evolutionaire processen in variatie introducerend (mutatie, recombinatie en gene flow) en variatie eliminerend (drift en selectie) die in vrijwel iedere inleiding in de evolutietheorie te vinden is.

Afgezien van het idee dat verandering van omgeving variatie opwekt, speelt de introductie van variatie in de Origin echter geen rol. Er is eigenlijk maar één fase: verandering van de populatie door natuurlijke selectie.

Ik vroeg me af hoe het tweefasen-idee in de evolutiebiologie terecht gekomen zou zijn. Wie zou het geïntroduceerd hebben als het Darwin niet was? Na enig zoeken kwam ik terecht bij de ‘herontdekker’ van Mendel, Hugo de Vries. De Vries verzet zich tegen Darwinisten die menen dat selectie een creatieve kracht is. Volgens hem moeten we selectie zien als een zeef die variatie verwijdert. Alvorens variatie verwijdert kan worden, moet er echter eerst variatie ontstaan. Als we evolutie willen begrijpen, is het volgens De Vries daarom niet voldoende om alleen naar selectie te kijken. We moeten ook weten hoe variatie ontstaat.

‘Wacht eens even,’ dacht ik toen, ‘hier klopt iets niet.’ ‘Dit is Hugo de Vries, een mutationist die bekend staat om zijn mening dat evolutie door sprongsgewijze mutatie plaats zou vinden en selectie eigenlijk niet van belang is. Hij zegt hier toch echt dat we zowel variatie als selectie nodig hebben.’

De deuk werd een barst toen ik een half jaar geleden opzocht wanneer Hardy en Weinberg de naar hen genoemde wet formuleerden. Deze wet vormt de basis van de evolutionaire genetica op dezelfde manier waarop Newtons eerste wet de basis van de Newtoniaanse mechanica vormen: ze vertelt ons hoe een populatie verandert als er geen evolutionaire processen aan de gang zijn.

Ik meende tot dan toe dat Theodosius Dobzhansky’s Genetics and the Origin of Species (1937) als het begin van de evolutionaire genetica kan gelden en verwachtte daarom dat de basiswet van Hardy en Weinberg rond die tijd geformuleerd zou zijn. Dobzhansky is één van de grondleggers van de moderne synthese. Hardy & Weinberg bleken echter in het kamp van de mutationisten te zitten en hun wet al in 1908 gepubliceerd te hebben. Je leest het goed: het waren mutationisten die als eerste de wet formuleerden die de basis vormt voor de toepassing van de genetica in de evolutiebiologie! En dat al in 1908!

Stoltzfus & Cable

Stoltzfus & Cable laten geen spat heel van het idee dat de mutationisten geen verband wisten te leggen tussen de Mendelse erfelijkheidstheorie en de theorie van evolutie door natuurlijke selectie. Tevens laten zij overduidelijk zien dat er weinig klopt van het idee dat mutationisten geloofden in sprongsgewijze evolutie zonder selectie. Hugo de Vries meende inderdaad dat nieuwe soorten door sprongsgewijze mutatie kunnen ontstaan zonder dat daar selectie aan te pas komt, maar selectie van kleinere mutaties speelt volgens hem wel degelijk de hoofdrol in de aanpassing van populaties aan veranderende levensomstandigheden.

Dat neemt niet weg dat er flinke onenigheid bestond tussen de mutationisten en de Darwinisten. Die onenigheid betrof echter niet het idee van natuurlijke selectie, maar het ontstaan van variatie.

De Darwinisten meenden dat veranderende omstandigheden een continue vorm van variatie induceren die zij ‘fluctuatie’ noemden. Denk aan kleine variaties in de lengte van aren, de lengte en breedte van bladeren, de snelheid en het uithoudingsvermogen van antilopen etc. De mutationisten waren van mening dat veel van deze fluctuaties het gevolg zijn van toevallige variatie in de omstandigheden en in de ontwikkeling. Johannsen deed experimenten met gerst en erwten waaruit zou blijken dat deze fluctuaties ook in populaties van genetisch identieke planten optreden. De mutationisten concludeerden dat fluctuaties niet erfelijk zijn en dat selectie van fluctuaties dus niet tot evolutie kan leiden.

Volgens de mutationisten is er behalve fluctuatie nog een andere bron van variatie, namelijk mutatie: spontane (niet door veranderende omstandigheden geïnduceerde) verandering van Mendels erfelijke deeltjes die zij in navolging van Johannsen ‘genen’ noemden. Doordat deze mutaties (anders dan fluctuaties) erfelijk zijn, kan variatie door mutatie wel geselecteerd worden en evolutionaire verandering teweeg brengen.

Het punt van de mutationisten was dus niet dat er evolutie zonder selectie mogelijk is, maar dat er in tegenstelling tot wat de Darwinisten meenden, geen evolutie zonder mutatie mogelijk is. Voor ons klinkt dat als een open deur, maar indertijd was het een belangrijke maar omstreden vernieuwing van de evolutietheorie!


In het oorspronkelijke stuk stond een aantal malen ‘Stolz & Cable’ waar ‘Stoltzfus & Cable’ had moeten staan. Dit heb ik op 08/04/2015 16:42 gecorrigeerd. Met dank aan Marleen die mij op deze fout wees.

Op 29 april 2015 verscheen een vervolg op dit blog, met ondermeer een samenvatting van hedendaags mutationisme: Een ‘curious disconnect’ in de hedendaagse evolutiebiologie?.

Advertenties

, ,

  1. #1 door Harry Pinxteren op 7 april 2015 - 16:07

    Arno

    “Het punt van de mutationisten was dus niet dat er evolutie zonder selectie mogelijk is, maar dat er in tegenstelling tot wat de Darwinisten meenden, geen evolutie zonder mutatie mogelijk is.”

    Volgens mij is er een groter verschil tussen mutationisten en darwinisten dan je hier zo even snel suggereert. Voor een heleboel van ons is hier ook helemaal geen sprake van een open deur.

    Het verschil is uiteindelijk levensgroot, denk ik. We hebben het er op de blog van marleen al uitgebreid over gehad.

    In de woorden van Stolzfus die al eerder in Biology Direct 2012, 7:35
    http://www.biology-direct.com/content/7/1/35 probeerde af te rekenen met een aantal misvattingen (en zijn idee van CNE, Constructie Neutral Evolution uitlegde):

    ” In this conception, mutation is not a source of raw materials, but an agent
    that introduces novelty, while selection is not an agent that shapes features, but a stochastic sieve.”

    Groot verschil. lijkt mij.

    Ik denk dat de evolutie van menselijke taal hier wel eens ‘paradigmatisch’ zou kunnen worden.

    Like

  2. #2 door Jeroen J op 7 april 2015 - 17:09

    @Arno:
    De onenigheid bestond in de vroeg 20e eeuw met name tussen (wat ik her en der lees) “biometrici” en “mendelianen” en ging over het al of niet discreet zijn van variatie. Door het te hebben over “mutationisten” vs “darwinisten” wek je precies de schijn die je probeert te ontzenuwen: dat kennis van mutaties een alternatief antwoord zou bieden op “Darwin”. De kern van “Darwin” (hoe aanpassing kan plaatsvinden zonder planmatigheid) blijft echter staan als een huis.

    Mutationisme in een oude betekenis doelt volgens mij op die groep onderzoekers die meende dat acute speciatie plaatsvindt middels één of weinig ingrijpende mutaties. Dat beschouwen evolutiebiologen tegenwoordig als bijzondere gevallen.

    De moderne mutationisten willen benadrukken dat mutaties en de effecten ervan (soms/vaak/veelal?) niet als random beschouwd kunnen worden en dus onafhankelijk van selectie mede (zwak/sterk/overwegend?) bepalend zijn voor de “richting” die evolutie neemt.
    Soms heb ik het idee dat ze, door zich te identificeren met miskende vroege genetici, Kalimero gedrag vertonen om zo wat extra leverage voor hun ideeën proberen te winnen.
    Ik denk dat de onderbouwing van de ideeën sterk genoeg is om zonder te kunnen.

    Ik hoop wel dat het lukt om de evolutietheorie minder Darwin-centrisch te maken. Er wordt nog veel te vaak op de historische wortels van de evolutietheorie ingehakt, in de domme veronderstelling dat het hedendaagse bouwwerk er op steunt en zo omver te werpen is. Man, wat kost dat een energie, tijd en focus aan de andere kant van de oceaan.

    Like

  3. #3 door Marleen op 8 april 2015 - 14:34

    Arno,

    Mooie samenvatting van een uitgebreide geschiedenis. Dank je wel.

    Darwin had wel een theorie over ‘gemmules’, die volgens hem erfelijkheid zouden verklaren.

    Je conclusie (laatste alinea) is denk ik de verklaring van waarom wij het niet eens lijken te worden. Die open deur staat inderdaad wagenwijd open: mutatie is de bron van variatie. Ik heb het zelf ook verschillende keren herhaald. Maar omdat het een open deur is misschien toch niet vaak genoeg. Ik noem mezelf daarmee geen mutationist net zo min als een Darwinist.

    Waarom schrijf je overigens Stolz & Cable?

    Harry lijkt nog steeds niet overtuigd. Hij haalt een citaat aan van Stolzfus, waarin mutatie niet als bron van materiaal voor variatie gezien wordt, maar als een ‘agent’ die ‘novelties’ introduceert.
    Ikzelf zie (passieve) mutatie als bron van variatie, en zeker niet als (actieve) ‘agent’ die nieuwigheden introduceert.
    Daarin blijven we het dus oneens.

    Like

  4. #4 door Marleen op 8 april 2015 - 14:35

    Jeroen,

    Ik ben het roerend met je eens voor wat betreft de geschiedenis van het mutationisme en het hedendaagse Kalimero gedrag.

    Dat de moderne mutationisten in staat zijn of zullen zijn werkelijk aan te tonen dat mutatie (soms/vaak/veelal) niet random zou kunnen zijn zou ik graag meer over willen weten.

    Like

  5. #5 door Arno Wouters op 8 april 2015 - 16:20

    (Noot: Deze reactie is evenals de volgende geschreven voor ik het commentaar van Marleen zag).

    Harry en Jeroen, hartelijk dank voor jullie commentaar!

    Ik kan me goed in je aanvulling vinden Harry. Ik heb het artikel van Stoltzfus waar je naar verwijst meteen opgezocht en gelezen. Ik vond het onderscheid tussen 3 visies op natuurlijke selectie dat Stoltzfus daar maakt zeer verhelderend.

    Like

  6. #6 door Arno Wouters op 8 april 2015 - 16:23

    (Noot: deze reactie is evenals de vorige geschreven voor ik het commentaar van Marleen zag)

    Jeroen schrijft:

    De onenigheid bestond in de vroeg 20e eeuw met name tussen (wat ik her en der lees) “biometrici” en “mendelianen” en ging over het al of niet discreet zijn van variatie. Door het te hebben over “mutationisten” vs “darwinisten” wek je precies de schijn die je probeert te ontzenuwen: dat kennis van mutaties een alternatief antwoord zou bieden op “Darwin”.

    Jeroen, je geeft me te denken! Ik zie wel iets in je opmerking dat de benamingen die ik gebruikte een verkeerde indruk kunnen wekken, maar …. 😉

    Mijn blogbericht gaat over de geschiedenis van de evolutiebiologie in de eerste 20 jaar van de twintigste eeuw en is niet echt bedoeld om misverstanden te ontzenuwen m.b.t. het belang van kennis van mutaties in de hedendaagse evolutiebiologie.

    Ik ben vooral gecharmeerd van Stoltzfus ontdekking dat de groep onderzoekers in die tijd die zich ‘mutationisten’ of ‘Mendelianen’ noemden er heel andere ideeën op na hielden dan wij tot nu dachten:

    • • ze verbonden de Mendelse erfelijkheidsleer wel degelijk met de evolutietheorie
    • • het idee van speciatie door ingrijpende mutaties was geen gemeengoed in deze groep (Hugo de Vries lijkt een van de weinige die deze theorie aanhing)
    • • geen van hen was van mening dat er evolutie zonder natuurlijke selectie mogelijk was.

    Ik heb overwogen het over ‘vroege genetici’ of ‘Mendelianen’ te hebben, maar besloot toch de term ‘mutationisten’ te gebruiken omdat deze term i.t.t. de beide anderen enerzijds een belangrijke en onomstreden bijdrage tot de evolutiebiologie benoemd (nl. het inzicht dat selectie zonder mutatie niet tot evolutionaire verandering leidt) en anderzijds het verschil aangeeft met hun belangrijkste tegenstanders, die zich ‘biometrici’ of ‘Darwinist’ noemden.

    Over de term ‘Darwinist’ had ik minder goed nagedacht. Als ik dat wel gedaan had zou ik ‘gradualist’ overwogen hebben. Ik neig echter tot de opvatting dat de visie op evolutie van de mutationisten (toen dus) zodanig van die van Darwin en de biometrici verschilt dat er over een breuk met Darwin gesproken kan worden.

    Zoals Harry opmerkt was het verschil tussen de mutationisten en de Darwinisten/gradualisten veel groter dan het tegenwoordig als open deur beschouwde inzicht dat selectie zonder mutatie niet tot evolutionaire verandering leidt. Bij de mutationisten maakte dat inzicht deel uit van een samenhangend pakket van ideeën die voor een deel nog steeds omstreden zijn:

    • • het origin-fixatie model van evolutie
    • • natuurlijke selectie als zeef, inplaats van als creatieve kracht
    • • het idee dat mutaties mede-bepalend kunnen zijn voor tempo en richting van evolutie

    Het meningsverschil tussen mutationisten en Darwinisten had als ik Stoltzfus & Cable goed begrijp niet zozeer betrekking op de aard van variatie (discreet of continu), maar op het model van evolutie en de vraag welk soort variatie geselecteerd kan worden.

    Darwin en de Darwinisten zagen selectie als een creatieve kracht die inwerkt op continue variatie (fluctuatie) rond een gemiddelde. Doordat selectie de varianten aan een kant van de frequentieverdeling weghaalt, verschuift het gemiddelde waaromheen de variatie verspreid is geleidelijk aan en ontstaan er varianten die er voorheen niet waren. Een individueel uitzonderlijk kenmerk (mutatie) kan in deze visie echter niet tot evolutionaire verandering leiden omdat een enkel afwijkend individu nauwelijks invloed heeft op het populatiegemiddelde.

    De mutationisten ontkenden het bestaan van continue variatie (‘fluctuatie’) niet, maar beargumenteerden dat selectie van dit soort variatie niet tot evolutionaire verandering kan leiden (zie het oorspronkelijke bericht). Individuele mutaties kunnen in hun visie juist wel tot evolutie leiden omdat zij evolutie opvatten als verspreiding van individuele mutaties door de populatie.

    Ik begrijp dat Stoltzfus & Cable dit zien als de kern van het conflict tussen enerzijds de biometrici/Darwinisten/gradualisten en anderzijds de mutationisten/Mendelianen: ‘evolutie als geleidelijke verandering van het populatiegemiddelde tengevolge van selectie’ versus ‘evolutie door mutatie gevolgd door verspreiding/fixatie/eliminatie’

    Like

  7. #7 door Arno Wouters op 8 april 2015 - 16:38

    Marleen schrijft “Mooie samenvatting van een uitgebreide geschiedenis. Dank je wel.”

    My pleasure! Ik voel me zeer vereerd dat je mijn stuk ondanks je weerzin tegen Stoltzfus gelezen hebt en ben blij met je compliment!

    ‘Stolz & Cable’ moet natuurlijk ‘Stoltzfus & Cable’ zijn. Ik zal het veranderen.

    Like

  8. #8 door Harry Pinxteren op 8 april 2015 - 18:17

    Arno

    goede, korte samenvatting:

    Maar het kan nog korter volgens mij, vandaar mijn verwijzing naar Stoltzfus: als klap op je vuurpijl zeg maar. ‘De kern van het conflict’ – inderdaad de kern!- op scherp gezet. Met het onderscheid tussen de ‘agent that introduces novelty’ en die ‘stochastic sieve’.

    Wat mutationisten beweren gaat veel verder dan de stelling dat ‘mutatie alleen maar de bron is van variatie’

    dus Marleen

    ik ben inderdaad nog steeds niet overtuigd van die open deur die jij steeds ziet.

    In dat verband vond ik het ook veelzeggend dat je zo viel over die laatste zinnen van Wagner. Dat is ook jammer, want volgens mij heeft hij je daarmee al bij voorbaat op het verkeerde been gezet (je las het boek kennelijk van achteren naar voren 😉 )

    Elke kritiek van je sterkt me in het idee dat het grote probleem is dat natuurlijke selectie een operationele definitie is, – op zijn best. Het kenmerk van operationele definities is dat ze altijd kloppen. Ik denk dat Darwin dat probleem zelf ook zag – zie zijn hoofdstuk 5. Maar hij kwam er dus niet uit. (Jerry Coyne, bijvoorbeeld, trouwens ook niet: die zag wél een ‘mechanisme’ maar de werking ervan kon hij in de verste verte niet beschrijven. Dat lukt typisch ook niet met operationele definities).

    En wat de terminologie betreft: ´Mutationisme`? Hebben we intussen niet een betere term, ‘genomics’? Of moleculaire genetica? Of synthetische biologie, of bioinformatics?. Ik vergis ik me nu toch niet? Want evolutie die moet je toch vooral zoeken in die genen. Waar anders? In de ‘omgeving’? In die stochastische zeef? 😉

    Met dat ding kom je in ieder geval niet écht vér, als je de psychologie een ´nieuwe grondslag´ wil geven, zoals Darwin voorzag. Over dat echec kan ik intussen bijna een boek overschrijven!

    Like

  9. #9 door Jeroen J op 8 april 2015 - 18:50

    Maar (Arno 15:23) “‘evolutie als geleidelijke verandering van het populatiegemiddelde tengevolge van selectie’ versus ‘evolutie door mutatie gevolgd door verspreiding/fixatie/eliminatie’” is toch een schijnstrijd?

    Voorstelling 1 zegt niets over de oorzaak van bestaande/toekomstige variatie en voorstelling 2 zegt niets over de veelheid aan traploze variatie die we in de natuur zien.

    Ik vind dat Stolzfus met zijn aanval op stroman neo-darwinisme (“selection is the sole source of creativity and direction”) solliciteert naar een periode van vruchteloze onenigheid die die van 100 jaar geleden overtreft. Hij probeert het kunstje van de “moderne synthese” over te doen: 50 jaar voortschrijdend inzicht als discrete “mijlpaal” (“CNE”?) op de kaart te krijgen.

    Like

  10. #10 door Marleen op 8 april 2015 - 22:10

    Harry,

    Geef dan eens een voorbeeld van non random mutaties die ‘novelties’ introduceren. Ik heb daar nog niets van gezien. Dus waar heb je het nu precies over.

    Dat er mutaties zijn, daar zijn we het over eens. Ze zijn essentieel voor evolutie. Dat er selectie bestaat kun je ook niet ontkennen, maar je wilt niet dat het een belangrijke rol heeft omdat EP er just so stories mee maakt. Zei Lewontin in zijn laatste interview niet dat Homo Sapiens buiten de studie van evolutie gelaten moest worden?

    Selectie is van meer belang dan je lijkt te denken. De antiloop en de tijger zijn daar een goed voorbeeld van. Elk vormt de selecterende factor voor de ander. De antiloop is de tijger te vlug af, en deze laatste zal met de generaties ook steeds sneller worden. Dit is het principe dat evolutie voortstuwt, van snel naar sneller of van slechter zicht naar beter zicht, noem het maar op. De mutaties dienen zich vanzelf aan, eenvoudigweg omdat het genoom met een (meestal) constante snelheid muteert. Selectie (de tijger ten opzichte van de antiloop, of de antiloop ten opzichte van de tijger) ‘zeeft’ daar de ‘snelste’ uit.

    Ik heb het boek van Wagner met argwaan gelezen, vanwege de introductie. Zijn laatste zinnen zorgden er voor dat ik de indruk kreeg dat het boek in een wat geëxalteerde staat geschreven werd zo nu en dan. Over smaak valt zeker niet te twisten. Maar ik heb het netjes van het begin tot het eind gelezen. 🙂

    Like

  11. #11 door Jeroen J op 8 april 2015 - 22:33

    Stolzfus is een smiespel.
    Uit het artikel dat Harry linkt komt deze ronduit vuige constructie:

    When confronted with the complaint that selection is not creative, but merely addresses “the relative success and failure of such new forms as may be born into the world”, Darwin’s response was clear: “that may be a very good theory, but it is not mine”

    En een domme smiespel, want wat Stolzfus Darwin zo laat zeggen is, als je het nog eens leest, te gek voor woorden:
    Darwin “zegt” (in het bizarre gegoochel van Stolzfus) dat het niet zijn theorie is (maar misschien wel een goede) dat selectie niet creatief is. Ofzo.

    Darwins respons op

    selection is not creative, but merely addresses “the relative success and failure of such new forms as may be born into the world”

    is

    I have expressed this in as strong language as I could use, but it would have been infinitely tedious had I on every occasion thus guarded myself. I will cry “peccavi” when I hear of the Duke or you attacking breeders for saying that man has made his improved shorthorns, or pouter pigeons, or bantams. And I could quote still stronger expressions used by agriculturists. Man does make his artificial breeds, for his selective power is of such importance relatively to that of the slight spontaneous variations. But no one will attack breeders for using such expressions, and the rising generation will not blame me. (Uit: the life and letters of Charles Darwin)

    Darwin geeft er glashelder mee te kennen het onderscheid tussen het ontstaan van de benodigde variatie en de rol van selectie in het evolutionaire proces netjes te maken.

    De andere helft van de constructie:

    “that may be a very good theory, but it is not mine”,

    staat in dezelfde brief aan Lyell in de alinea ervóór. In context:

    I demur also to the Duke’s expression of “new births” that may be a very good theory but it is not mine,—unless indeed he calls a bird born with a beak 1100th of an inch longer than usual “a new birth”; but this is not the sense in which the term would usually be understood.(Uit: the life and letters of Charles Darwin)

    Darwin wil er volgens mij de misrepresentatie rechtzetten dat hij zou suggereren dat nieuwe soorten zomaar geboren worden. Als we er geen ironie in lezen (en dat lijkt me voor Darwin aannemelijk) krijgt de “new births” theorie zelfs nog een bemoedigend zetje in de rug van Darwin.

    Geen Stolzfus meer voor mij, graag.

    Like

  12. #12 door Harry Pinxteren op 9 april 2015 - 10:25

    marleen

    je zegt

    “Geef dan eens een voorbeeld van non random mutaties die ‘novelties’ introduceren. Ik heb daar nog niets van gezien. Dus waar heb je het nu precies over.

    We hebben dit al eerder aan de hand gehad op jouw blog: je legt me woorden in de mond. Ik heb het nooit over non random mutaties gehad (ik waag te betwijfelen of mutaties stochastisch zijn, maar dat is heel wat anders, vooral omdat biologen onder non random doorgaans heel wat anders verstaan dan statistici).

    Verder: ik heb op jouw blog ook al een voorbeeld gegeven van een innovatieve mutatie. En wel van een van de simpelste die ik ooit ben tegengekomen. Namelijk die ene mutaties (dat ene luttele aminozuurtje méér) in een opsine die gevonden is bij een of andere placozoa dat dat eiwit lichtgevoelig maakt,dat dus een heel groot verschil maakt in functionaliteit: er zij licht!

    Er zijn meer voorbeelden. Heb ik je ook genoemd. Voor mij interessant zijn die twee aminozuurverschillen in FOXP2 tussen ons en apen. Mutaties die ‘novelties’ introduceren. Welke precies dat is helemaal interessant, omdat het lastig te onderzoeken is: je kunt nu eenmaal niet op apen experimenteren, laat staan op mensen. Maar wel op muizen. Zie het onderzoek van Schreiweis et al 2014 doi:10.1073/pnas.1414542111

    Ik wil niks met selectie. Ik constateer alleen dat selectionistische c.q. adaptationistische verhalen niet werken in de psychologie. Wat Lewontin zegt, maakt me verder ook niks uit. Ik heb geen wensen, heb geen last van exceptionalisme. Het t is een feit dat EP nog geen stap verder is gekomen, nog niks toegevoegd heeft aan de psychologie. Het is juist andersom. Daar heb ik ook al ampele voorbeelden van gegeven. Dus de vraag is nog steeds of het adage van Dobzansky ook geldt voor de psychologie.

    Daarover in een apart antwoord meer detail. Net als over antilopen en tijgers. Anders wordt de tekst te lang.

    Like

  13. #13 door Harry Pinxteren op 9 april 2015 - 11:22

    Marleen en verder iedereen!

    Ter verdediging mag misschien gelden dat de huidige EP het zichzelf ook wel moeilijk heeft gemaakt. Die heeft als uitgangspunt wat wel het ‘computationele paradigma’ wordt genoemd. Onze hersens als geëvolueerde computer, zeg maar. Inclusief alle bij behorende jargon zoals algoritmiek en vooral ‘modules’ Lees: mentale capaciteiten, psychologische eigenschappen, gedrag, kenmerken, zoals geobserveerd in verschillen in scores op tests, vragenlijsten etc etc.

    Laatst ontdekte ‘module’, een ‘previously undiscovered standard of attractiveness’ ofwel een voorkeur bij mannen voor het fitnesssignaal van een ‘ lumbar curvature’ van exact 45.5° (Biologen hebben het in dit verband over lordosis!)

    Daar zit hem de kneep: EP zal moeten aantonen dat er in ons hoofd allerlei modules zijn geëvolueerd door ns, net zoals onze organen het resultaat zijn van evolutie – het oog is hun favoriete voorbeeld. Volgens de zogenaamde Massive Module Assumption van de EP zit ons hoofd vol modules, zoals ons lijf vol organen zit. Er is, kortom een directe analogie tussen Gray’s Anatomy (niet te verwarren met de Amerikaanse TV-ziekenhuisserie) en psychologie.

    Dat is een groot probleem. Neem om te beginnen de 4 punten van Tinbergen

    -je hebt gedetailleerde kennis nodig van de selectieve omgeving, wat was precies de selectiedruk, en wat niet (je hebt counterfactuals nodig want je moet alternatieve verklaringen uit kunnen sluiten: dit is een heel belangrijk punt, bijvoorbeeld ook in de kritiek van Popper op Darwin)

    -je hebt aanwijzingen nodig dat er een genetische basis is voor de module. Die basis is er dus ruimschoots. We doen maar weinig zonder onze hersens. (Ook zonder onze omgeving, trouwens) Maar over welke van de > 85% van onze genen die in onze hersens tot expressie komen, heb je het dan?

    -kortom, welke kennis van de erfelijkheid van die modules, van dat gedrag, hebben we? het antwoord kan kort zijn: weinig of niets. Evolutie zit in onze genen, maar je wil natuurlijk wel weten in welke genen.

    wat was precies de bijdrage aan fitness, wat is het evolutionaire voordeel van die modules: leidde die pas ontdekte ‘standard of attractiveness’ bijvoorbeeld tot relatief meer nakomelingen, en waren die ook gemiddeld genetisch anders dan die lui zonder die module, zonder dat voordeel? (grappen liggen te zeer voor de hand)

    Er zijn nog wel een paar dingen te noemen, maar de hamvraag is natuurlijk: wat voegt dat gepraat over al die evolutionaire modules toe aan het computationele paradigama? Kan EP ueberhaupt wel wat toevoegen aan iets waar ze juist van uit ging, iets wat ze juist eerst geannexeerd heeft? (het klassieke voorbeeld: de Wason test.).

    Dit is stof voor een hele bibliotheek vol. Maar één hint nog. Kort, want dat is helemaal een mer à boire.

    Zijn wat je met recht ‘seminal’ artikel kunt noemen, namelijk ‘Can computers think?’, begint Turing (1950) met de opmerking dat de vraag “too meaningless to deserve discussion” is. Onze Nederlandse informatica coryfee E. Dijkstra (winnaar van de Turing award 2002) maakte daar van: de vraag of computers kunnen denken, is net zo interessant als de vraag of onderzeeërs kunnen zwemmen. Semantiek dus, meer niet. Maar daar weet de EP wel raad mee.
    De coryfee, hoofdideoloog van de EP, S. Pinker (die zelf hoogstpersoonlijk N Chomsky annexeerde voor de EP in ‘The Language Instinct), gaf op het blog van Jerry Coyne laatst ook toe dat het centrale idee van de EP, namelijk de EEA, eigenlijk een ‘synecdoche’ is. Een stijlfiguur dus, retoriek. (Vorige zomer op de HBES, het grote jaarlijkse congres, hield hij trouwens een pleidooi voor meer echt onderzoek, EPers moesten meer op zoek gaan naar ‘genetische fingerprints. Maar zou je dat niet liever aan echte experts overlaten, Steven?)

    Geen enkele twijfel over het feit dat onze hersens een geëvolueerd orgaan zijn. We weten inmiddels ook dat plm 85% van al onze genen vroeg of laat er in tot expressie komt. We kunnen de mutaties die wij hebben ten opzichte van apen steeds beter traceren. Veel hebben er betrekking op de regulatie van dezelfde genen die apen ook hebben. Expressie maakt verschil. FOXP2 is wel het oudste en ook bekendste, meest onderzochte voorbeeld (dankzij dat experiment van de natuur, de unieke ‘KE family’). Het is een transscriptiefactor (dus het is geen taal gen zoals veel mensen nog steeds denken). Zo weten we nog wel een paar dingen. Bijvoorbeeld dat de vraag of computers kunnen denken zinloos is. De vraag is: kunnen wij denken? Volgens een toenemend aantal EPers niet, of eigenlijk maar heel slecht. Ik zal de bal niet inkoppen, te makkelijk. Hun idee wordt wel fylogenetisch empiricisme genoemd: niet alleen ons gedrag is geschiedenis, ook ons denken, het is volledig bepaald door de ervaringen van onze verre voorouders. Ik denk dat het denken van de huidige EP snel geschiedenis zal zijn. Geschiedenis inderdaad. En om Chomsky te parafraseren, dat is heel wat anders dan evolutie.

    Wat Lewontin zei is dus precies verkeerd: Homo Sapiens moet niet BUITEN de studie van evolutie gelaten worden: het lukt nog steeds niet om die goed BINNEN de studie van evolutie te halen, ook al zag Darwin ‘open fields of more important researches’ en een ‘nieuwe grondslag’ voor de psychologie.

    Ik hoop wel dat je me nu eens geen woorden in de mond legt, maar probeert te lezen wat er staat, al formuleer ik het nog zo gebrekkig en hier en daar ook te kort waardoor het misschien te cryptisch wordt. Maar ik kan desgewenst alle punten verder uitleggen.

    Like

  14. #14 door Arno Wouters op 9 april 2015 - 13:42

    Beste deelnemers en toekomstige deelnemers aan discussies op dit blog (mezelf incluis),

    Toen ik een paar maanden geleden het blog van Marleen ging volgen, werd ik geconfronteerd met een discussie die over verschillende posts, blogs en andere forums liep en waarvoor een eigen jargon ontwikkeld was. Zo werd er op Marleens blog gereageerd op commentaren op Facebook, er werd gesproken over wat iemand in de discussie over een andere post gezegd zou hebben, er werd over ‘het artikel van Gould’ of ‘de post van PZ’ gesproken zonder enige verdere specificatie of link naar de betreffende posts, commentaren en artikelen en iedereen was het er over eens dat ‘achteraf verklaren’ niet gewenst is.

    Dat maakt de discussie soms moeilijk te volgen.

    Ik weet nog niet precies wat ik met dit blog wil, maar ik schrik nu ik merk dat de discussie naar aanleiding van mijn eerste en enige post op mijn blog opgenomen wordt in de gedistribueerde discussie waar ik het hierboven over heb. Jargon zoals ‘de laatste zinnen van Wagner’ is voor mij duidelijk, maar niet voor collega’s, vrienden en anderen die eens even een kijkje komen nemen op mijn nieuwe blog en wellicht iets interessants over mijn post te zeggen hebben. Wat er met ‘het interview met Lewontin’ en ‘Jerry Coyne komt er ook niet uit’ bedoeld wordt snap ik ook zelf niet.

    Deze ontwikkeling ligt voor de hand en bovenstaand commentaar is niet als verwijt bedoeld. Ik zal ook niet ontkennen dat ik er zelf aanleiding toe geef of er aan meewerk, maar ik vind deze ontwikkeling niet prettig.

    Mag ik iedereen daarom vragen op zo’n manier te schrijven dat de discussie te volgen is voor iedereen die belang in mijn posts stelt zonder dat ze zich hoeven te verdiepen in discussies elders?

    Daarnaast zou ik iedereen dringend willen verzoeken on topic te blijven. Mijn post gaat over het mutationisme in de eerste helft van de twintigste eeuw. Discussie over de vraag of en hoe dit mutationisme verschilt van moderner mutationisme? Graag! Discussie over de houdbaarheid van modern mutationisme zit op het randje, liever niet om eerlijk te zijn. Discussie van Wagner’s Arrival of the Fittest en van evolutionaire psychologie gaat me echt te ver. Niet dat ik die onderwerpen niet interessant vindt, maar ik zou het nu graag over mijn post en Stoltzfus’ beweringen over de geschiedenis hebben (mooi speurwerk Jeroen!).

    Harry, als je een keer een gastbijdrage over de evolutionaire psychologie zou willen schrijven, zou ik daar zeer in geïnteresseerd zijn. Ik zou ook heel graag een door Jeroen geschreven overzicht zien van de onderbouwing van modern mutationisme, maar dat is misschien meer iets voor het blog van Marleen?

    Voor alle duidelijkheid: ook dit verzoek om on topic te blijven is geen verwijt. Ik ben nog aan het ontdekken wat ik belangrijk vind voor discussies op dit blog en verwijt jullie natuurlijk niet dat je iets doet waarvan ik zelf nog niet eens doorhad dat ik het liever niet heb. En ja, ik reageer zelf ook te vaak off topic.

    Like

  15. #15 door Arno Wouters op 9 april 2015 - 15:01

    Ik heb eens goed nagedacht over wat ik belangrijk vind aan discussies op dit blog en enige richtlijnen geformuleerd. Commentaar, vragen en discussie over deze richtlijnen graag onder die post.

    Like

  16. #16 door Jeroen J op 9 april 2015 - 23:48

    #14 #15: Over off topic gesproken! 😉

    On topic:
    Arno, ik snap geen bal van modern mutationisme (maar ik doe m’n best en scan het één en ander aan oninteressante verhandelingen). Ik associeer -isme met onwetenschappelijke loyaliteit aan een gedachtengoed en ben daardoor misschien bij voorbaat al kritisch.

    Ik denk dat mutationisme een labeltje is voor onderzoek en denk- en leuterwerk dat zich richt op non-random effecten van evolutie die losstaan van selectie. Wat ik er van tegenkom is allemaal nogal theoretisch en ik voel me verbonden met Marleen als ik zoek naar prangende vragen met mutatonistische eureka-antwoorden.

    Mogelijk is de consternatie allemaal weer terug te voeren op het eeuwige gedoe met “random”.

    Als je random gebruikt als “niet vooropgezet fitnessverhogend” is mutationisme gezwatel, als je random gebruikt als “niet onderhevig aan willekeurig welke beperking” ontzenuw je de stroman die opgericht wordt voor “adaptationisten”. Bestaan er zelfverklaarde adaptationisten?

    Maar ik wil geen onderzoek aan evolutierichtingbeïnvloedende factoren naast selectie tekort doen. Dus mutationisme als wetenschappelijke focus (…zal ik? Ja vooruit…) may be a very good theory, but it’s not mine.

    Ik ben nog steeds onder de indruk van het scheppend vermogen van het algoritme erfelijkheid/variatie/selectie en vind een focus op één van die drie een specialisme en daarmee verdacht als een onwetenschappelijke loyaliteit aan een gedachtengoed.

    Like

  17. #17 door Harry Pinxteren op 10 april 2015 - 12:40

    arno #14 #15

    Het heeft uiteraard zin om zoveel mogelijk expliciet te verwijzen. Dat geldt voor alle discussies, en zeker voor blogs. En het is altijd een goede zaak je zoveel mogelijk bij het onderwerp te houden. Maar je voorbeeld van de EP maakt duidelijk dat dat toch een lastig punt blijft.

    Je vindt die EP wel interessant, maar niet relevant, off topic. Ik zou eerder het omgekeerde willen beweren. Ik ben nu off topic, dus kort door de bocht 😉

    De EP is het tegendeel van mutationisme, een extreem geval van selectionisme/adaptionisme. Zelfs op het idiote af (die 45.5° van #13 is maar een recent voorbeeld). Daarom kan EP als een soort running gag, als lichtend voorbeeld, of liever, als reductio ad ridiculum worden gebruikt om te laten zien hoe het in ieder geval níet moet. Verder lijkt mij de psychologie zo’n beetje de acid test voor alles wat met de theorie van Darwin te maken heeft en met de laatste zinnen van de Origin waar hij het zelfs heeft over ‘more important researches’. Maar goed.

    Het kan natuurlijk dat ik het allemaal onduidelijk opschrijf of dat mijn voorbeelden niet aanspreken. Maar hou je dat niet altijd? En waarom, of hoever, zijn bijvoorbeeld de vier punten van Tinbergen hier off topic?

    Ik had Marleen die jouw verhaal van tijgers en antilopen in #10 overneemt, beloofd te reageren . En doe dat (weer) met een aantal voorbeelden vanuit de EP, juist omdat die volgens mij goed aansluiten bij het onderwerp en vooral bij de 1100th inch van Darwin: hoe klein kan een variatie wel niet zijn? Tegenwoordig praten we daar natuurlijk niet meer over in ‘the sense in which the term would usually be understood’, maar in termen van de moleculaire genetica. Ik heb daar op dit blog trouwens inmiddels al twee voorbeelden van gegeven op #12 Die zijn volgens mij ook niet alleen voor de EP interessant en relevant.

    Like

  18. #18 door Harry Pinxteren op 10 april 2015 - 13:50

    jeroen # 16 (maar ook arno uiteraard)

    Als het gaat over randomness, moest je misschien eens beginnen met de door jou verguisde Stoltzfus. ´we really should reconsider what we mean by “randomness”. Zie http://www.molevol.org/randomness-in-evolution-bonner/

    Stochasticiteit, randomness, toeval, kans, en nog zo een paar van die termen, nou die zijn, mag ik ook even, heel kort?, ´usually quite misunderstood´. Toch heeft, zoals je bij Wagner kunt lezen, Darwin al behartigenswaardige dingen over kans gezegd, juist relevant in dit verband.

    Ik kan nog wel wat andere voorbeelden geven van dit soort misverstanden, bijvoorbeeld de term algoritme. Of bedoel de je misschien ´algoritme´ jeroen? Quote .. unquote. Maar hoe wérkt zoiets dan? erfelijkheid/variatie/selectie? hóe krijg je er nou precies méér uit dan wat je er in stopt? Is het niet hét kenmerk bij uitstek van echte algoritmes dat je die exact helemaal, dus stap voor stap, uit kunt schrijven?

    Als het niet te veel off topic is en arno vindt het goed dat je antwoordt: ik ken inmiddels alle metaforen voor je ‘algoritme’. En over Turing en zo kunnen we het altijd nog hebben! :- ) )

    Like

  19. #19 door Arno Wouters op 10 april 2015 - 14:27

    Over off-topic reacties en aanverwanten,

    De kern is dat ik graag zou zien dat de discussie onder een post (1) beperkt blijft tot die post en de artikelen en problemen die daar in aan de orde komen, en (2) te volgen is voor iedereen die in de post geïnteresseerd is en kan begrijpen.

    Dit houdt ondermeer in dat ik liever niet heb dat elders begonnen discussies hier voortgezet worden, ook niet met verwijzing. Natuurlijk is het prima om een enkele opmerking te maken die op een eerdere discussie slaat, maar grijp zulke opmerkingen alsjeblieft niet aan om die discussie voort te zetten.

    Het houdt ook in dat ik je vraag om als je op een reactie reageert in het oog te houden dat er mensen meelezen die niet de kennis hebben van de schrijver op wiens stukje je reageert.

    Inderdaad is het nogal vaag wat wel en wat niet on topic is en, wat belangrijker is, zal het (voor anderen én voor mezelf) niet altijd duidelijk zijn wat ik wel en niet als on topic beschouw en waarom. Bovendien hangt wat ik wel en niet als on topic beschouw ongetwijfeld ook af van allerlei irrelevante factoren zoals m’n humeur en ongetwijfeld komt het voor dat iets wat ik vandaag als off topic beschouw, morgen als on topic zie. Zo is het leven.

    Mijn verzoek is om de bovengenoemde kern-wens in het oog te houden als je reageert. Met wat wederzijdse inspanning komen we er dan vast wel uit!

    Like

  20. #20 door Marleen op 10 april 2015 - 16:26

    Harry en anderen,

    Je citeert Stoltzfus voortdurend met hetzelfde citaat:

    In this conception, mutation is not a source of raw materials, but an agent
    that introduces novelty, while selection is not an agent that shapes features, but a stochastic sieve.

    Geciteerd uit:

    Constructive neutral evolution van Stoltzfus

    Niemand denkt tegenwoordig dat selectie vorm geeft aan adaptaties, wel dat het een soort filter is. Wat het ‘stochastic’ daar doet is me niet duidelijk. De auteur zet zich af tegen oude denkbeelden.

    Nu je Stoltzfus zo graag citeert zou je ook dit citaat eens moeten bekijken. Ik begrijp het volgende niet. Is er iemand die dit in het Nederlands kan vertalen of met eigen woorden kan samenvatten? Stoltzfus zegt:

    For me, the story started a long time ago with our theoretical demonstration (graph at right) that bias in the introduction of variation (by mutation-and-altered-development) is a fundamental cause of non-randomness in evolution
    …… The novelty of this claim bothered me deeply. Why? Here was a basic principle— a causal link between non-randomness in biological inputs (mutational and developmental biases) and non-randomness in evolutionary outputs— as fundamental as the concept of selection or drift

    Geciteerd uit:
    Mendelian-Mutationism: the Forgotten Evolutionary Synthesis

    Misschien begrijp ik het niet, maar het ziet er toch echt naar uit Harry, dat deze mutationist waar je het zo mee eens bent, denkt dat mutaties non-random kunnen zijn. Terwijl je in #12 zegt dat je het nooit over non random mutaties gehad hebt.

    Dit brengt mij tot een andere vraag aan iedereen. Hoe wordt een mutation rate gemeten. Kijkt men naar mutaties van opeenvolgende generaties, d.w.z. wordt er gekeken naar de hoeveelheid mutatie tussen ouders en kinderen en kleinkinderen, of bacterie en dochtercellen, of wordt er gewerkt met DNA in vitro plus polymerase.

    Want wanneer de eerste methode wordt gebruikt kan mutatie inderdaad non-random lijken omdat die zich kan ophopen in minder geconserveerde regio’s van het DNA. Met de nadruk op lijken, want in principe heeft elke nucleotide dezelfde kans om te muteren als zijn buur.

    Het zijn maar wat vragen.

    Like

  21. #21 door Jeroen J op 10 april 2015 - 18:50

    Harry, algoritme zonder aanhalingstekens. De context maakt duidelijk dat ik het heb over wat bekend staat als evolutionair algoritme. Dat wil ik niet, alsof het een metafoor zou zijn, tussen aanhalingstekens zetten.

    Like

  22. #22 door Jeroen J op 11 april 2015 - 02:14

    @Marleen, een aan alle kanten haperend jip-en-janneke voorbeeld voor het idee.
    Niet omdat ik denk dat je het anders niet begrijpt, maar vooral om helder te maken wat ik denk dat modern “mutationisme” behelst.

    Niet alle mutaties treden even gemakkelijk op. Op stikstofbase niveau bijvoorbeeld komen AG en CT substituties (transities) vaker voor dan de andere substituties AT, A C, GC en GT (transversies). Dat is een bias in mutatie-rate.

    Stel dat een A->G mutant fitter is dan A, en stel dat een A->C mutant nóg fitter is maar helaas (door de bias) niet voor handen is, dan heeft de bias een grotere rol in de uitkomst dan in het volgende scenario. In dit geval is bias in the introduction of variation … a fundamental cause of non-randomness in evolution. Laten we de bias Marjolein noemen.

    Stel dat de A->C mutant “gevonden” wordt vóórdat evolutie via de A->G mutant zijn beloop heeft gekregen. Selectie heeft hier een grotere rol in de uitkomst dan in het vorige scenario. Laten we selectie Nicolien noemen.

    Het kan iets ingewikkelder. Stel dat er een leuke adaptatie voor het grijpen ligt waar twaalf bijna neutrale transities en twee neutrale transversies voor nodig zijn en een BINGO! transversie. Een veel betere adaptatie ligt op vier licht nadelige transities, acht licht voordelige transversies en ook een BINGO! transversie. Voor de mensen die Wagner’s ‘Arrival of the fittest’ hebben gelezen: we zijn naar een speld aan het zoeken in genotype space.

    Welk van de twee gaat het verdere verloop van evolutie bepalen?

    Het gaat er niet om of een mutationist zou inzetten op het ene en een adaptationist op het andere.

    Het gaat er denk ik om dat het mutationistisch heet om het je af te vragen.

    Like

  23. #23 door Harry Pinxteren op 11 april 2015 - 11:48

    Marleen en verder iedereen

    Ik kap al je punten even in stukken, anders worden de verhalen te lang.

    ik citeerde Stoltzfus alleen zo graag omdat hij de samenvatting van Arno in één zin op scherp wist te zetten. Goed voor de duidelijkheid.

    Als tegenwoordig niemand meer denkt dat selectie vorm geeft aan adaptaties, dan vergeet je volgens mij een hoop mensen, en niet alleen EP-ers. Maar goed.

    Dat S zich met dat stochastisch afzet tegen oude denkbeelden, waag ik dus te betwijfelen. Waarom waag ik dat? Omdat onderzoek op dit punt heel moeilijk is – en handwaving juist heel makkelijk. Niets is zo moeilijk als onderzoek van die ‘zeef’, dus als het operationaliseren van selectiedruk: het is veel makkelijker om er over te fantaseren.

    Als die tijgers en antilopen mekaar selecteerden en steeds beter zijn gaan zien en harder zijn gaan lopen, zijn ze dan slechtziend en traag, in ieder geval tráger, begónnen? Hoe traag, hoeveel trager dan eerst? En in hoeveel stapjes werden ze dan sneller, hoe groot, of liever hoe klein (gradueel) waren die stapjes (punt not intended: zie de discussie over die 1100th inch)> Maar de vraag is vooral hoe toets je dat? En niet te vergeten, hoe sluit je alternatieve verklaringen uit? Dat is verdomd lastig, alleen al vanwege het feit dat het natuurlijk niet wil zeggen dat ze er niet zijn, als je ze niet kunt vinden. Daarom kun je ze juist ook zo makkelijk onder de mat vegen.

    Ik kan niet genoeg benadrukken hoe belangrijk zoiets is. Daarom een recent, fraai, voorbeeld. DOI: 10.1098/rspb.2015.0211 – alleen al vanwege zijn omvang (n = 94 516), en hoeveelheid data, over drie generaties. Stulp cs hebben alle moeite gedaan om allerlei mogelijke factoren statistisch constant te houden.

    Ceteris paribus, en het uitsluiten van alternatieve verklaringen dat is de crux, niet alleen in psychologisch onderzoek. Volgens mij ook als het gaat om verhalen over savannen en wederzijdse selectie:

    Ik citeer (Zimmer, boven elke verdenking verheven!) Under identical conditions, some people will grow taller than others because they carry certain genetic variations.

    Nb identical conditions..

    Dan blijken ‘sommige mensen’ hun genen door te geven aan hun nageslacht: men who were 5 feet 6 inches had on average 2.15 children. Men who were 6 feet 1 inch had 2.39 children,
    Daarom zijn Nederlanders de laatste decennia – letterlijk- uitgegroeid tot de langste mensen ter wereld. Maar wat was hier nou de selectiedruk, wat waren de ‘non-random selectie’ (factoren)?

    Niet beter eten, of betere gezondheidszorg. Allemaal als verklaring uitgesloten. ‘It (het effect) also remained when they tried factoring out other variables, like education.

    Meer van dit soort onderzoek graag! Zal ook gaan gebeuren, en nog beter, en uitgebreider, als de politiek geen roet in het eten van ‘big data’ gaat gooien.

    Dat is op zich wel een blog waard. Maar eerst je andere punten

    Like

  24. #24 door Harry Pinxteren op 11 april 2015 - 11:56

    Jeroenj

    dat jij het had ‘over wat bekend staat als evolutionair algoritme’, was me dus wel duidelijk. Vandaar mijn vraag.

    Maar die heb je kennelijk niet begrepen. Daarom even scherper geformuleerd. Als je van een algoritme de stappen niet precies kunt specificeren, als je niet aankunt geven, hóe wélke input omgezet wordt in welke output, dan heb je geen algoritme, geen machientje, geen mechanisme, dan wérkt het niet écht- in ieder geval niet in de informatica.

    Vandaar opnieuw mijn vraag: als jij algoritme niet metaforisch gebruikt, wat zijn je specificaties dan?

    Like

  25. #25 door Arno Wouters op 11 april 2015 - 12:39

    Harry, even geduld alsjeblieft. Ik snap dat je popelt om je problemen met selectieverklaringen te bespreken, maar ik wil nu graag de tijd nemen om over mutationisme te praten, over wat dat nu precies inhield en inhoud, of het wat toe te voegen heeft aan de evolutiebiologie en wat. Ik kom heus nog wel een keer met een post over selectie, dan hebben we het dan verder over selectie.

    Like

  26. #26 door Harry Pinxteren op 11 april 2015 - 13:14

    marleen en verder iedereen

    klopt dat ik het nooit over non-random mutaties heb gehad: hier in ieder geval niet. Een aantal redenen noem ik in #18

    random is alledaagse taal. De verwarring wordt nog groter omdat biologen er hun eigen betekenis aan gegeven hebben: mutaties zijn blind, zonder foresight.

    S. maakt de verwarring zelf nog groter door non-random te gebruiken als hij bias bedoelt! ( zie verder #18). (Arno, misschien is het ook een idee om expliciet bilaterale antwoorden te bannen.Ik denk dat zonder al die 1-2tjes de kans groter wordt dat iederéén alle reacties leest)

    Je uitgebreide citaat werpt volgens mij een duidelijk technisch punt op- dat van bias. Dat is het juiste begrip. Het enige andere technisch juiste begrip in dit verband is stochasticiteit. Ofwel:

    ‘in principe heeft elke nucleotide dezelfde kans om te muteren als zijn buur.’.

    Dat is dus de vraag. In principe. Voor jou staat het vast: de dobbelsteen of de roulettebal is een goed model. Punt. En inderdaad, die kennen geen bias, tenminste als het goed is. (ik heb me laten vertellen dat casino’s dat echt eerst laten onderzoeken voor ze ze ook gaan gebruiken!)

    jeroen #22 zegt ‘Niet alle mutaties treden even gemakkelijk op’. Volgens mij bestaat er ook nog zoiets als ook ‘hotspots’ en zo. En ik heb ook nooit dobbelstenen of rouletteballetjes gezien die hun fouten konden repareren. En bijvoorbeeld, wat is er eigenlijk precies met die lange hollanders #23 aan de hand?

    Maar zélfs àls dobbelstenen en rouletteballen een goed model zijn (of random walks!), moeten we volgens de mutationisten niet vergeten, dat mutaties, hoe stochastisch of ongebiased ze ook mogen zijn, bijzondere ‘onstochatische’, zeer ‘gebiaste’ resultaten kunnen hebben, specifieke output kunnen leveren. Ruis wordt – op de een of andere manier- functie. En wel, zonder dat ns daar ook maar ‘iets’ van heeft kunnen ‘zien’, vóór dat ns – externe omstandigheden of hoe je het ook definieert- er ueberhaupt iets aan heeft kunnen selecteren. Dat die effecten/resultaten vervolgens doorgegeven worden, of verdwijnen, geldt pd, want een voordeel is nu eenmaal een voordeel en een nadeel pd een nadeel. Net zoals overlevers pd overleven.

    We hebben het dan over functionaliteit. Dat is toch het hele eiereneten van het mutationisme: Hoe ontstaat die? De vraag speelde al in de discussie tussen Darwin en de Duke over die 1100th inch

    Tegenwoordig praten we daar natuurlijk niet meer over in ‘the sense in which the term (inch dus) would usually be understood’, en niet te vergeten in dit geval vaak ook verkeerd wordt begrepen: hoe klein mag een verschil zijn! We praten er tegenwoordig veel duidelijker over in termen van moleculaire genetica, en in termen van nanometers en zo. En in termen van statistiek natuurlijk!

    Like

  27. #27 door Arno Wouters op 11 april 2015 - 13:19

    Jeroen #22

    Het gaat er niet om of een mutationist zou inzetten op het ene en een adaptationist op het andere. Het gaat er denk ik om dat het mutationistisch heet om het je af te vragen.

    Ik snap ook nog niet veel van modern mutationisme, maar dit lijkt me een goed punt!

    Ik werk nog aan commentaar op je reactie #9, ik denk nl. dat het meningsverschil tussen Darwinisten en mutationisten in het begin van de twintigste eeuw vruchteloos noch schijnbaar was.

    Toen ging het om verschillende groepen, met fundamenteel verschillende opvattingen over evolutie en daarmee corresponderende onderzoeksprogramma’s. Ik heb een flinke achterstand op het gebied van nieuwe ontwikkelingen in de evolutiebiologie en het zal nog wel even duren voor ik die bijgewerkt heb, maar tot nu toe heb ik niet de indruk dat er nu iets dergelijks het geval is als toen. Ik zie geen aan wetenschappelijke groepen gekoppelde verschillen in opvatting over de aard van het evolutieproces bijvoorbeeld. Wel verschillen van mening over het relatieve belang van mutatie en selectie en verschillen in aanpak. Het gaat nu, anders dan toen, ook niet om verschillende wetenschappelijke groepen met bijvoorbeeld eigen conferenties, verenigingen en tijdschriften — ik heb tenminste nog geen ‘journal of mutationism’ gezien.

    Ook van Stoltzfus heb ik niet de indruk dat, als hij mutationisme tegenover neo-darwinisme plaatst, hij het over een conflict in de hedendaagse evolutiebiologie heeft. Zijn punt lijkt me eerder dat de visie op evolutie in een groot deel van de hedendaagse evolutiebiologie meer gemeen heeft met die van het mutationisme uit het begin van de 20ste eeuw dan met het Darwinisme uit het begin van de 20e eeuw of van degenen die wij als de architecten van de moderne synthese zien.

    Like

  28. #28 door Harry Pinxteren op 11 april 2015 - 13:32

    arno

    uit je reactie #19 en #25 word ik echt niks wijzer. Je haalt er ook nog je humeur van de dag bij. Dan wordt het allemaal nog lastiger dan ik al eerder beweerde, #17

    Voor mij is ook nog steeds niet duidelijk waarom mijn reacties op vragen van anderen off topic zijn? Ga ik dan niet in op hun vragen?

    Kun je over mutationisme praten zonder het over selectionisme te hebben?. Stoltzfus en Cable en Wagner denken daar duidelijk anders over dan jij. Ik ook. Wat is daar mis aan?

    ik begrijp dus met de beste wil van de wereld niet wat je bedoelt.

    Like

  29. #29 door Arno Wouters op 11 april 2015 - 21:17

    Jeroen #9:

    Maar (Arno 15:23) “’evolutie als geleidelijke verandering van het populatiegemiddelde tengevolge van selectie’ versus ‘evolutie door mutatie gevolgd door verspreiding/fixatie/eliminatie’” is toch een schijnstrijd?

    Voorstelling 1 zegt niets over de oorzaak van bestaande/toekomstige variatie en voorstelling 2 zegt niets over de veelheid aan traploze variatie die we in de natuur zien.

    Jeroen, als evolutiebiologen heden ten dage zouden gaan strijden over mutatie vs. selectie zou dat een schijnstrijd zijn, maar ik denk dat het in de ‘evolutie als geleidelijke verandering van het populatiegemiddelde tengevolge van selectie’ versus ‘evolutie door mutatie gevolgd door verspreiding/fixatie/eliminatie’ strijd in het begin van de 20ste eeuw om een belangrijke substantiële kwestie ging.

    In moderne ogen gaat het hier om een combinatie van drie typen theorieën: (a) een erfelijkheidstheorie, (b) een theorie over introductie van variatie, en (c) een theorie over het verdwijnen van variatie.

    Het meningsverschil tussen mutationisten en Darwinisten zou een schijnstrijd zijn als mutationisten uitsluitend een theorie m.b.t. (b) zouden verdedigen en de Darwinisten uitsluitend een theorie m.b.t. (c), dus als voorstelling (1) uitsluitend betrekking had op (b) en voorstelling (2) uitsluitend op (c).

    Maar dat was in het begin van de twintigste eeuw niet het geval. Het ging om een strijd tussen twee verschillende conceptualisaties van wat evolutie is. Dat de mutationisten een deel van Darwins theorie (nl. selectie) in hun conceptualisatie opnamen, maakt de strijd toch niet tot een schijnstrijd?

    De mutationisten zeiden overigens wel degelijk iets over de veelheid van traploze variaties in de natuur. Sterker nog ze ontwikkelde een complete theorie hierover. Reeds in 1902 suggereert Bateson dat traploze variatie in de natuur in overeenstemming met de Mendelse genetica gebracht kan worden als we aannemen dat er meerdere factoren in het spel zijn, elke factor een beetje bijdraagt en er fluctuatie optreedt. Nilsson-Ehle publiceerde een eerste uitwerking van deze zogeheten ‘multi-factor hypothese’ in 1909. In 1911 wist Tine Tammes overtuigend aan te tonen dat traploze variatie zich in overeenstemming met de wetten van Mendel gedraagt. Ze deed experimenten met Linum (vlas) en kon zelfs berekenen dat er 4 of 5 factoren in het spel moesten zijn.

    De controverse was ook niet bepaald onvruchtbaar. We hebber er ondermeer het fenotype/genotype onderscheid en de kwantitatieve Mendelse genetica aan te danken!

    Like

  30. #30 door Marleen op 12 april 2015 - 08:56

    Jeroen #22

    Helemaal duidelijk. Dank je wel. Er rinkelt een belletje, maar ik ben blijkbaar toch een en ander vergeten. Ik ga dat eens beter uitzoeken, erg interessant. Deze bias heeft verder weinig invloed op wat ik randomness noem of eerder het gebrek aan randomness, namelijk, het idee dat bepaalde regio’s van het DNA, het genoom meer dan andere gevoelig zouden zijn voor mutatie. Ik dacht dat de bias daar in lag.

    Overigens zijn transities of transversies uiteindelijk net zo bepalend voor de mutatie naar een ander aminozuur, naar mijn idee.

    Like

  31. #31 door Marleen op 12 april 2015 - 09:00

    Harry #23

    het begon met common ancestors, roofdieren, die op andere zoogdieren jaagden.

    55-million-year-old fossil reveals sharedancestor of cats and dogs

    en de voorouders van de hoefdieren

    Phenacodontidae, I feel like I know you

    Hoe toets je dat, vraag je. De aanwijzingen komen uit het fossielenbestand. De overeenkomsten tussen onze handen, klauwen en hoeven zijn duidelijk. De verschillen in de gebitten geven aan in hoeverre de uitgestorven dieren verschilden in hun dieet. De een carnivoor de ander herbivoor, maar wat logger dan de tegenwoordige tijgers en antilopen. En net zoals vandaag de dag zullen de carnivoren op de herbivoren gejaagd hebben. Maar dat is de bekende weg. Je vraagt natuurlijk hoe je dit empirisch toetst.

    Like

  32. #32 door Marleen op 12 april 2015 - 09:01

    Arno #27
    Je concludeert:

    Ook van Stoltzfus heb ik niet de indruk dat, als hij mutationisme tegenover neo-darwinisme plaatst, hij het over een conflict in de hedendaagse evolutiebiologie heeft. Zijn punt lijkt me eerder dat de visie op evolutie in een groot deel van de hedendaagse evolutiebiologie meer gemeen heeft met die van het mutationisme uit het begin van de 20ste eeuw dan met het Darwinisme uit het begin van de 20e eeuw of van degenen die wij als de architecten van de moderne synthese zien.

    Je conclusie maakt het werk van Stoltzfus wat ‘onschuldiger’ dan ik dacht. Als het inderdaad puur vanuit historisch oogpunt bekeken wordt, is zijn werk wellicht interessant.

    Like

  33. #33 door Jeroen J op 13 april 2015 - 22:33

    Ik had aanvankelijk de instelling, wat nou ‘mutationisme’: de insteek vanuit variatiatiemechanismen. Da’s maar één poot van evolutiewetenschap van de drie die Arno splitst in #29 in (a)(b)(c).
    Het leek dat lieden zoals Stolzfus abc overboord wilden gooien om b in z’n eentje op het podium te zetten.

    Ondertussen besef ik beter dat het merendeel van het voortschrijdend inzicht de laatste eeuw zich rond (b) afspeelt.

    Recombinatie, endosymbiose, springende elementen, gen- en genoomduplicaties, laterale genenoverdracht, mate van voorspelbaarheid, moleculaire klokken, etc. etc.

    We zitten weldegelijk in een a(duh)B(!?!?)c(duh) tijdperk.

    Like

  34. #34 door Arno Wouters op 20 april 2015 - 21:22

    Jeroen J #11 schrijft:

    Stolzfus is een smiespel.

    Dit omdat Stoltzfus in zijn “Constructive neutral evolution” opmerkt:

    When confronted with the complaint that selection is not creative, but merely addresses “the relative success and failure of such new forms as may be born into the world”, Darwin’s response was clear: “that may be a very good theory, but it is not mine”

    terwijl uit Jeroens recherchewerk blijkt dat “that may be a very good theory, but it is not mine” in de brief aan Lyell waaruit deze citaten komen vooraf gaat aan en geen response is op “the relative success and failure of such new forms as may be born into the world”

    Zoals ik al zei: mooi speurwerk Jeroen.

    Echter ik weet niet of dit de conclusie rechtvaardigt dat Stoltzfus een smiespel is.

    Stoltzfus verwijst niet direct naar Lyell’s brief maar naar p. 45 van een door een tegenstander van de mutationisten, de Darwinist Edward Poulton, geschreven verhandeling “Fifty years of Darwinism” (1909).

    Ik heb dat boek inmiddels geleend en het betreffende stuk opgezocht.

    Poulton betoogt dat we niet moeten denken dat Darwin het idee van de mutationisten dat selectie zou inwerken op variaties die ontstaan zijn door mutatie zou accepteren. Volgens Poulton zouden er uit Darwins brieven tussen 1860 en 1880 talloze opmerkingen te distilleren zijn die op het tegendeel wijzen. Hij gaat verder:

    Out of many examples I select one more because of its peculiar interest. The Duke of Argyll in his address to the Royal Society of Edinburgh, December 5, 1864, had said: “Strictly speaking, therefore, Mr. Darwin’s theory is not a theory of the Origin of Species at all, but only a theory on the causes which lead to the relative success and failure of such new forms as may be born into the world.” In a letter to Lyell (January 22, 1865), Darwin wrote concerning this argument of the Duke’s :

    I demur … to the Duke’s expression of ‘new births.’ That may be a very good theory, but it is not mine, unless he calls a bird born with a beak 1/100th of an inch longer than usual ‘a new birth’; but this is not the sense in which the term would usually be understood. The more I work the more I feel convinced it is by the accumulation of such extremely slight variations that new species arise.

    Het lijkt me niet onredelijk om hieruit zoals Stoltzfus doet de conclusie te trekken dat Darwin de interpretatie van zijn theorie als een theorie die betrekking heeft op het succes en falen van mutaties afwees.

    Ik hoor het woord ‘smiespel’ hier voor het eerst en kan de betekenis er van niet in mijn Van Dale Hedendaags Nederlands vinden, maar het klinkt als een beschuldiging van opzettelijk misleidende weergave. Dat lijkt me wat overdreven. Wel kan Stoltzfus verweten worden dat hij zijn bron niet nagetrokken heeft.

    Like

  1. Een ‘curious disconnect’ in de hedendaagse evolutiebiologie? | Zwervende gedachten
%d bloggers liken dit: