Wat was mutationisme?

Enige tijd geleden las ik in History of Biology een artikel dat mijn visie op de geschiedenis van de evolutiebiologie flink door elkaar schudde. Het artikel, Mendelian-Mutationism: The Forgotten Evolutionary Synthesis, is geschreven door een populatiegeneticus, Arlin Stoltzfus, in samenwerking met een wetenschapshistoricus, Kele Cable. Zij betogen ondermeer dat een aantal ideeën die wij met Darwin associëren in werkelijkheid te danken zijn aan een groep onderzoekers die te boek staan als tegenstanders van het Darwinistisch gedachtengoed.

The Origin

Volgens Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie (zoals gepresenteerd in zijn On the Origin of Species uit 1859) vormen kleine verschillen tussen de individuen van een populatie het startpunt van evolutie. Neem als voorbeeld een populatie van prooidieren. Denk aan antilopen die door tijgers belaagd worden. Sommige antilopen kunnen wat sneller lopen dan anderen, sommige antilopen kunnen hun topsnelheid wat langer volhouden dan anderen. Dankzij deze gunstige eigenschappen kunnen ze makkelijker aan hun belagers ontsnappen dan soortgenoten die langzamer rennen of eerder moe zijn. Daardoor krijgen ze waarschijnlijk meer nakomelingen dan die soortgenoten. Deze gunstige varianten worden dus als het ware geselecteerd. Als de verschillen erfelijk zijn (dat wil zeggen: antilopen die sneller dan gemiddeld lopen, krijgen nakomelingen die sneller dan gemiddeld lopen) zal de samenstelling van de populatie daardoor langzamerhand veranderen: de antilopen worden gemiddeld steeds sneller en kunnen hun topsnelheid gemiddeld steeds langer volhouden.

De moderne synthese

Volgens het traditionele beeld van de ontwikkeling van de moderne evolutiebiologie (zoals we dat ondermeer terugvinden in het met de Socratesbeker bekroonde Evolutionair denken (2006) van mijn zeer gewaardeerde collega Chris Buskes) vertoont Darwins theorie een ook door hemzelf gevoeld hiaat, nl. een plausibele theorie over de manier waarop eigenschappen van ouder op kind worden overgedragen. Darwin was naarstig op zoek naar zo’n erfelijkheidstheorie omdat hij bang zou zijn dat voordelige eigenschappen door vermenging weer uit de populatie zouden verdwijnen.

Rond 1860 deed een toen onbekende Tsjechische monnik, Georg Mendel proeven met erwten. Hij beschreef een patroon in de kenmerken van opeenvolgende generaties dat later bekend werd als ‘de wetten van Mendel’. Ter verklaring van dit patroon zou hij een erfelijkheidstheorie geformuleerd hebben die Darwins problemen uiteindelijk zou oplossen. Volgens deze theorie worden erfelijke eigenschappen zoals de kleur van de erwt of het al dan niet gerimpeld zijn van zijn velletje bepaald door erfelijke deeltjes die later als ‘genen’ aangeduid zouden worden. Deze genen worden via de geslachtscellen overgedragen. Deze geslachtscellen bevatten precies één stel genen. Een organisme heeft twee stel genen, een stel komt van de vader, het andere van de moeder. Doordat genen discrete eenheden zijn, treedt er geen vermenging op.

Helaas werd Mendels werk niet op waarde geschat en werden zijn bevindingen niet opgemerkt. Zijn theorie werd aan het eind van de negentiende eeuw herontdekt door een groep onderzoekers die meenden dat evolutie het gevolg zou zijn van abrupte, sprongsgewijze veranderingen (mutaties geheten) en selectie als overbodig beschouwden. Ze noemden zich ‘mutationisten’ of ‘Mendelianen’ en waren in een felle strijd verwikkeld met de aanhangers van Darwins evolutietheorie die zich ‘biometrici’ of ‘Darwinisten’ noemden. De bekendste vertegenwoordigers van het mutationisme zijn Hugo de Vries (1848–1935), Wilhelm Johannsen (1857–1927), William Bateson (1861–1926), en Thomas Hunt Morgan (1866–1945). Door hun afkeer van het Darwinisme zouden zij over het hoofd gezien hebben dat Mendels erfelijkheidstheorie en Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie een perfecte combinatie vormen.

Pas aan het einde van de twintiger jaren van de 20ste eeuw zou een nieuwe generatie biologen gaan beseffen dat Mendels erfelijkheidsleer weleens het ontbrekende puzzelstuk in Darwins theorie zou kunnen opleveren en begon men er serieus aan te werken om beide theorieën met elkaar te verbinden. Deze inspanningen leidden in de 40-er jaren uiteindelijk tot een benadering die later bekend werd als ‘de moderne synthese.’

Deuken

Het was mij al enige tijd bekend dat bovenstaand standaardbeeld niet helemaal correct is. Zo had ik in De wetten van het leven (1996) van de Utrechtse biohistorici Rob Visser en Bert Theunissen al gelezen dat het door Darwin gevoelde hiaat in eerste instantie een theorie van variatie betrof. Het intuïtieve idee dat bij voortplanting het erfelijk materiaal van de ouders door elkaar gemengd wordt, was vooral problematisch omdat hierdoor variatie uit de populatie zou verdwijnen. Darwin beriep zich op de in zijn tijd gebruikelijke opvatting dat de manier waarop organen gebruikt worden invloed heeft op de vorm van die organen in het nageslacht om toch theoretisch aannemelijk te maken dat er voldoende variatie in de populatie aanwezig is.

Een andere deuk in het beeld ontstond toen ik mij begon te realiseren dat de standaardmanier om evolutieprocessen te modelleren afwijkt van het beeld van evolutie in de Origin. Deze modellen beschrijven hoe een mutatie (een genetische verandering) zich verspreid door de populatie en uiteindelijk gefixeerd of geëlimineerd wordt. Het gaat in deze ‘origin-fixation’ modellen om een tweefasen-proces: de introductie van een mutatie gevolgd door de verspreiding daarvan. Eenzelfde fase-onderscheid vind je terug in de standaardindeling van evolutionaire processen in variatie introducerend (mutatie, recombinatie en gene flow) en variatie eliminerend (drift en selectie) die in vrijwel iedere inleiding in de evolutietheorie te vinden is.

Afgezien van het idee dat verandering van omgeving variatie opwekt, speelt de introductie van variatie in de Origin echter geen rol. Er is eigenlijk maar één fase: verandering van de populatie door natuurlijke selectie.

Ik vroeg me af hoe het tweefasen-idee in de evolutiebiologie terecht gekomen zou zijn. Wie zou het geïntroduceerd hebben als het Darwin niet was? Na enig zoeken kwam ik terecht bij de ‘herontdekker’ van Mendel, Hugo de Vries. De Vries verzet zich tegen Darwinisten die menen dat selectie een creatieve kracht is. Volgens hem moeten we selectie zien als een zeef die variatie verwijdert. Alvorens variatie verwijdert kan worden, moet er echter eerst variatie ontstaan. Als we evolutie willen begrijpen, is het volgens De Vries daarom niet voldoende om alleen naar selectie te kijken. We moeten ook weten hoe variatie ontstaat.

‘Wacht eens even,’ dacht ik toen, ‘hier klopt iets niet.’ ‘Dit is Hugo de Vries, een mutationist die bekend staat om zijn mening dat evolutie door sprongsgewijze mutatie plaats zou vinden en selectie eigenlijk niet van belang is. Hij zegt hier toch echt dat we zowel variatie als selectie nodig hebben.’

De deuk werd een barst toen ik een half jaar geleden opzocht wanneer Hardy en Weinberg de naar hen genoemde wet formuleerden. Deze wet vormt de basis van de evolutionaire genetica op dezelfde manier waarop Newtons eerste wet de basis van de Newtoniaanse mechanica vormen: ze vertelt ons hoe een populatie verandert als er geen evolutionaire processen aan de gang zijn.

Ik meende tot dan toe dat Theodosius Dobzhansky’s Genetics and the Origin of Species (1937) als het begin van de evolutionaire genetica kan gelden en verwachtte daarom dat de basiswet van Hardy en Weinberg rond die tijd geformuleerd zou zijn. Dobzhansky is één van de grondleggers van de moderne synthese. Hardy & Weinberg bleken echter in het kamp van de mutationisten te zitten en hun wet al in 1908 gepubliceerd te hebben. Je leest het goed: het waren mutationisten die als eerste de wet formuleerden die de basis vormt voor de toepassing van de genetica in de evolutiebiologie! En dat al in 1908!

Stoltzfus & Cable

Stoltzfus & Cable laten geen spat heel van het idee dat de mutationisten geen verband wisten te leggen tussen de Mendelse erfelijkheidstheorie en de theorie van evolutie door natuurlijke selectie. Tevens laten zij overduidelijk zien dat er weinig klopt van het idee dat mutationisten geloofden in sprongsgewijze evolutie zonder selectie. Hugo de Vries meende inderdaad dat nieuwe soorten door sprongsgewijze mutatie kunnen ontstaan zonder dat daar selectie aan te pas komt, maar selectie van kleinere mutaties speelt volgens hem wel degelijk de hoofdrol in de aanpassing van populaties aan veranderende levensomstandigheden.

Dat neemt niet weg dat er flinke onenigheid bestond tussen de mutationisten en de Darwinisten. Die onenigheid betrof echter niet het idee van natuurlijke selectie, maar het ontstaan van variatie.

De Darwinisten meenden dat veranderende omstandigheden een continue vorm van variatie induceren die zij ‘fluctuatie’ noemden. Denk aan kleine variaties in de lengte van aren, de lengte en breedte van bladeren, de snelheid en het uithoudingsvermogen van antilopen etc. De mutationisten waren van mening dat veel van deze fluctuaties het gevolg zijn van toevallige variatie in de omstandigheden en in de ontwikkeling. Johannsen deed experimenten met gerst en erwten waaruit zou blijken dat deze fluctuaties ook in populaties van genetisch identieke planten optreden. De mutationisten concludeerden dat fluctuaties niet erfelijk zijn en dat selectie van fluctuaties dus niet tot evolutie kan leiden.

Volgens de mutationisten is er behalve fluctuatie nog een andere bron van variatie, namelijk mutatie: spontane (niet door veranderende omstandigheden geïnduceerde) verandering van Mendels erfelijke deeltjes die zij in navolging van Johannsen ‘genen’ noemden. Doordat deze mutaties (anders dan fluctuaties) erfelijk zijn, kan variatie door mutatie wel geselecteerd worden en evolutionaire verandering teweeg brengen.

Het punt van de mutationisten was dus niet dat er evolutie zonder selectie mogelijk is, maar dat er in tegenstelling tot wat de Darwinisten meenden, geen evolutie zonder mutatie mogelijk is. Voor ons klinkt dat als een open deur, maar indertijd was het een belangrijke maar omstreden vernieuwing van de evolutietheorie!

---

In het oorspronkelijke stuk stond een aantal malen ‘Stolz & Cable’ waar ‘Stoltzfus & Cable’ had moeten staan. Dit heb ik op 08/04/2015 16:42 gecorrigeerd. Met dank aan Marleen die mij op deze fout wees.

Op 29 april 2015 verscheen een vervolg op dit blog, met ondermeer een samenvatting van hedendaags mutationisme: Een ‘curious disconnect’ in de hedendaagse evolutiebiologie?.