Een ‘curious disconnect’ in de hedendaagse evolutiebiologie?

Volgens populatiegeneticus Arlin Stoltzfus is er een “merkwaardig gebrek aan verbinding” tussen de manier waarop evolutie in de populatiegenetica gemodelleerd wordt en de manier waarop veel evolutiebiologen over evolutie praten. Evolutiebiologen zouden op een Darwinistische manier over evolutie praten, terwijl ze mutationistische modellen hanteren. Wat bedoelt Stoltzfus met ‘Darwinistisch gepraat’ en wat met ‘mutationistische modellen’?

Deze blogpost is een vervolg op mijn Wat was mutationisme van 7 april 2015. Voor een goed begrip van wat ik hieronder schrijf, is het nodig die post gelezen te hebben. Ik verwijs er naar als “mijn vorige blogpost.”

The curious disconnect

De uitdrukking “curious disconnect” (die ik hierboven vertaalde als “merkwaardig gebrek aan verbinding”) ontleent Stoltzfus aan een artikel van populatiegeneticus Allen Orr: “The population genetics of adaptation1 (2002). Bij wijze van inleiding merkt Orr op dat terwijl evolutiebiologen vrijwel unaniem van mening zijn dat “adaptation by natural selection explains most phenotypic evolution within species as well as most morphological, physiological, and behavioral differences between species,” de populatiegenetica zich lange tijd nauwelijks met adaptatie bezig hield.

The result is a curious disconnect between the verbal theory that sits at the heart of neo-Darwinism and the mathematical content of most evolutionary genetics.

Het toenemend besef van deze kloof zou er toe geleid hebben dat er sinds ongeveer 1995 steeds meer pogingen gedaan worden om een populatiegenetica van adaptatie te ontwikkelen. Orr hoopt daar in zijn artikel een belangrijke bijdrage aan te leveren:

It seems commonly believed that adaptation, unlike neutral or deleterious evolution, is inherently and hopelessly complex, with the basis of adaptive evolution differing in every case as a consequence of differences in the developmental pathway involved, the nature of the environmental challenge, and so on. The present work, building on that of Gillespie (1983, 1984, 1991), suggests that this is not true.

De “curious disconnect” heeft bij Orr dus vooral betrekking op een gebrek aan aandacht voor adaptatie in de populatiegenetica. De mismatch kan opgeheven worden door een populatiegenetica van adaptatie te ontwikkelen. Dat is volgens hem niet zo moeilijk als het lijkt.

Naar Stoltzfus’ idee ligt de curious disconnect net even iets anders. Terwijl Orr het heeft over een gebrek aan aandacht voor adaptatie in de populatiegenetica (geworteld in de misvatting dat adaptatie een hopeloos complex proces is), ziet Stoltzfus juist een kloof tussen de manier van denken in de populatiegenetica en de manier waarop veel anderen over adaptatie praten. Terwijl het volgens Orr aan populatiegenetici is om de mismatch op te heffen, is het volgens Stoltzfus juist belangrijk dat we meer op de manier van de populatiegenetica over evolutie gaan denken.

Stoltzfus noemt de standaardmanier om over evolutie te praten ‘Darwinistisch’ en de manier van denken in de populatiegenetica ‘mutationistisch.’ Hij legt het verschil uit in (ondermeer) zijn blogpost When “Darwinian adaptation” is neither van 17 oktober 2014. In deze post vergelijkt hij het door Gillespie en Orr ontwikkelde mutational landscape model, populair in de hedendaagse populatiegenetica, met de aanpak van de Darwinisten in de eerste helft van de twintigste eeuw en de architecten van de moderne synthese in de veertiger jaren.

Het mutatielandschap-model

Het mutatielandschap-model is een voorbeeld van een origin-fixation model. Uitgaande van een populatie die homogeen is m.b.t. het genotype2 waar we in geïnteresseerd zijn, geeft het de kans dat een bepaalde mutatie van dat genotype (die aanvankelijk bij één individu optreedt) gefixeerd wordt in de populatie (dat wil zeggen uiteindelijk bij alle individuen van die populatie aanwezig zal zijn). Die kans blijkt gelijkt te zijn aan de verhouding van de selectiecoëfficiënt van die mutatie3 tot de som van de selectiecoëfficiënten van alle mogelijke mutaties.

Dit model kan gebruikt worden om de dynamiek van adaptatie te onderzoeken door er in computersimulaties een zogeheten ‘adaptive walk’ op los te laten. Zo’n adaptive walk begint met één genotype. Aan elke mogelijke mutatie van dat genotype wordt een selectiecoëfficiënt toegekend. Op basis daarvan wordt van alle mogelijke mutaties de kans op fixatie berekend. Dan selecteert de computer at random een van deze mutaties. De kans dat een bepaalde mutatie gekozen wordt is daarbij gelijk aan de berekende (relatieve) kans op fixatie. Op dit nieuwe genotype wordt dezelfde procedure toegepast. Dat levert weer een volgend genotype op. Daarmee wordt de procedure herhaald, enzovoort.

De neo-darwinistische combinatie van Mendel en Darwin

De architecten van de moderne synthese en hun voorgangers, de Darwinisten in het begin van de 20ste eeuw, praatten volgens Stoltzfus echter op een andere manier over evolutie.

In mijn vorige blogpost merkte ik op dat volgens de Darwinisten in het begin van de 20ste eeuw adaptatie (gedefineerd als aanpassing aan veranderende omstandigheden) het resultaat is van selectie van fluctuaties – door veranderende omstandigheden geïnduceerde continue variatie. Van Mendels erfelijkheidsleer met zijn discrete erfelijke factoren moesten zij weinig hebben. Terwijl de mutationisten al vanaf het begin van de twintigste eeuw de mendelse genetica met de evolutietheorie verbonden, begonnen de Darwinisten de mendelse genetica pas in de twintiger jaren serieus te nemen.

Dit laatste was vooral te danken aan Ronald Fisher (1890–1962), een Darwinist die in zijn “The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance” (1918)4 liet zien dat de correlaties tussen continu variërende eigenschappen van ouders en kinderen die zijn voorgangers (Karl Pearson en Francis Galton) ontdekt hadden, verklaard kunnen worden op basis van de mendelse erfelijkheidsleer als we aannemen dat de waargenomen continue variatie het gevolg is van een combinatie van meerdere mendelse factoren en omgeving-geïnduceerde fluctuatie.5 Naar aanleiding hiervan suggereerde Fisher dat het in de strijd tussen Mendelisme (zijn term voor mutationisten) en Darwinisme om een schijntegenstelling zou gaan. Mendels en Darwins theorieën hebben volgens hem betrekking op verschillende processen: die van Mendel op erfelijkheid, die van Darwin op evolutie.

In navolging van Fisher begonnen ook J.B.S Haldane (1892–1964) en Sewall Wright (1889–1988) het idee van evolutie in een Mendeliaans kader mathematisch uit te werken. In het begin van de dertiger jaren resulteerde dit in een Darwinistische ‘synthese’ van erfelijkheidsleer en evolutietheorie, die het startpunt zou vormen voor een meer omvattende ‘moderne synthese,’6 die meestal verbonden wordt met het werk van Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Ernst Mayr (1904–2005) en George Simpson (1902–1984) aan het eind van de 30-er, begin van de 40-er jaren.

Deze fase in de geschiedenis van de evolutiebiologie wordt vaak ‘neo-darwinisme’ genoemd, een term die ik hier kortheidshalve ook zal gebruiken.7

Darwinistische en mutationistische denkwijzen

De neo-darwinistische combinatie van evolutie en erfelijkheid verschilt op een aantal punten van de mutationistische evolutietheorie die ik in mijn vorige blogpost besprak. Zoals ik toen aangaf introduceerden de mutationisten in het begin van de 20ste eeuw een pakket van nieuwe ideeën m.b.t. evolutie:

1) overerving van kenmerken door middel van discrete erfelijke factoren (‘genen’)
2) een origin-fixatie model van evolutie
3) de uiteindelijke bron van evolutionair relevante variatie is mutatie
4) natuurlijke selectie werkt als een stochastische8 zeef

De neo-darwinisten accepteerden (1) en (3), maar inplaats van een origin-fixatie model (2) introduceerden zij een krachtenmodel9 en daarmee samenhangend een andere opvatting van natuurlijke selectie (4).

Terwijl de mutationisten evolutie begrepen in termen van het lot van individuele mutaties, zagen neo-darwinisten evolutie als een verandering van de frequenties van allelen (de term die zij gebruikten voor wat de mutationisten ‘genen’ noemden) ten gevolg van de inwerking van krachten op de bestaande genetische variatie in een populatie.10

Hun modellen gaan dan ook niet uit van populaties die homogeen zijn m.b.t. het genotype waarin we geïnteresseerd zijn maar van ‘standing variation.’ De vragen die ze zich stellen gaan niet over wat er met een nieuwe mutatie gebeurt (onder welke condities die gefixeerd of geëlimineerd wordt) maar over de manier waarop adaptatie plaats vindt binnen zo’n heterogene populatie (dat wil zeggen over de condities waaronder de optimale distributie van genotypen zal ontstaan of de meest fitte combinatie van allelen bereikt wordt en de hindernissen die daarbij optreden).11

Natuurlijke selectie wordt daarbij gezien als een kracht die de frequentie van gunstige allelen verhoogt en van ongunstige allelen verlaagt en zo de snelheid en richting van evolutie bepaalt. Mutatie introduceert nieuwe variatie, maar kan geen invloed hebben op de snelheid en richting van evolutie.

Van de moderne synthese naar de hedendaagse evolutiebiologie

De “moderne” synthese ligt al bijna 75 jaar achter ons en in die tijd is er heel wat gebeurt. Ik ben nog hard aan het studeren op die veranderingen, maar het lijkt me zonder meer duidelijk dat de huidige evolutieopvatting zoveel van de moderne synthese verschilt dat het niet terecht is om de manier van denken in de huidige evolutiebiologie als neo-darwinisme te karakteriseren.12

Er lijkt echter nogal wat verwarring te bestaan over de manier waarop in de huidige evolutiebiologie over evolutie wordt gedacht. Ik denk dat Stoltzfus’ ‘curious disconnect’ en zijn onderscheid tussen ‘Darwinistische’ en ‘mutationistische’ denkwijzen, inzicht geven in de manier waarop de huidige evolutiebiologie van het neo-darwinisme verschilt en in de achtergrond van deze verwarring. Daardoor kunnen zijn conceptualisaties wellicht verheldering brengen.

Volgens Stoltzfus zijn in een deel van de evolutiebiologie sinds de moderne synthese langzamerhand een aantal mutationistische ideeën geïncorporeerd. Ideeën die door de Darwinisten in het begin van de 20ste eeuw en hun neo-darwinistische opvolgers verworpen zouden worden. De onderliggende evolutie-opvatting in deze delen van de evolutiebiologie heeft daardoor meer weg van die van het mutationisme in het begin van de 20ste eeuw, dan op die van het Darwinisme in die tijd en het neo-darwinisme daarna. Doordat we echter veelal over evolutie zijn blijven praten op de neo-darwinistische manier is er een curious disconnect ontstaan tussen de evolutieopvatting achter, bijvoorbeeld, de studie van moleculaire evolutie en de populatiegenetica van adaptatie en de manier waarop we over evolutie praten.

Neem als voorbeeld de mutatielandschap-modellen. Deze modellen worden vaak aangeduid als ‘adaptatie-modellen’ of als modellen van ‘Darwinistische evolutie’. Orr heeft het over een ‘populatiegenetica van adaptatie’. In deze modellen wordt evolutie echter niet gezien als een verandering van de frequenties van allelen in een populatie, maar bekeken in termen van het lot van individuele mutaties. Een typisch mutationistische denkwijze. De architecten van de moderne synthese zouden deze denkwijze volgens Stoltzfus verworpen hebben als de ‘lucky mutant view.’ De architecten van de moderne synthese zouden eveneens bezwaar hebben gemaakt tegen de karakterisering van het gemodelleerde proces als ‘adaptatie’. Adaptatie werd door hen gezien als het gevolg van veranderende omstandigheden. Tegenwoordig is het begrip adaptatie verruimd en kan adaptatie ook geïnitieerd worden door de introductie van nieuwe mutaties. Een mutationistische visie.

Wat is mutationisme?

Tenslotte een poging samen te vatten wat Stoltzfus’ mutationisme inhoudt.

Wat mutationisme niet is:

  • een opvatting over het relatieve belang van mutatie ten opzichte van selectie
  • een opvatting over de verhouding van voordelige, onvoordelige en neutrale mutaties
  • een opvatting over het relatieve belang van verschillende soorten mutaties in evolutionaire processen

Mutationisme is dus niet gelijk te stellen met opvattingen als:

  • het overgrote deel van de mutaties is neutraal
  • neutrale mutaties spelen een belangrijke rol in in evolutionaire processen zoals kenmerkverandering, adaptatie, en soortvorming
  • evolutie is mutatie-gestuurd
  • selectie is minder belangrijk dan mutatie

Wat is het dan wel?

  • een bepaalde manier van kijken naar evolutie, nl. vanuit het perspectief van het lot (dat is: ontstaan, verspreiding, eliminatie en fixatie) van individuele mutaties
  • die manier van kijken blijkt vooral uit het soort vragen dat je met betrekking tot evolutie stelt
  • die manier van kijken vind je heden ten dage terug in o.a. de studie van moleculaire evolutie, de neutrale theorie, de hedendaagse populatiegenetica en in evolutionaire mutatiestudies (zoals de studie van mutation rates, mutation bias, etc.)
  • die manier van kijken brengt een actieve belangstelling mee voor de studie van de invloed van muatatie op de snelheid en richting van evolutie

Reacties? Graag!

Het is een lang verhaal geworden en ik heb er veel meer tijd in gestoken dan ik van plan was. Ik heb er dan ook veel van geleerd.

Het woord is nu aan jullie beste lezers. Wat snappen jullie wel en wat niet van Stoltzfus’ curious disconnect? En van wat hij bedoelt met ‘Darwinistisch’ en ‘mutationistisch’? Zijn dit zinvolle begrippen? Herkennen jullie de disconnect? Klopt Stoltzfus’ visie op de geschiedenis? Verheldert Stoltzfus conceptualisatie van de disconnect de huidige evolutiebiologie? Zo ja, hoe? Zo nee, wat is er mis mee?

Het kan heel goed zijn dat ik Stoltzfus’ visie op een aantal punten of in z’n geheel verkeerd begrepen of weergegeven heb. Ik heb echter geen zin in discussies over de vraag wat Stoltzfus nu werkelijk gezegd of bedoeld heeft. De vraag die ik jullie voorleg is deze: helpt de visie van Stoltzfus (of de draai die ik daar aan gegeven heb) om greep te krijgen op misvattingen en controversen in de hedendaagse evolutiebiologie?

Ik wil jullie uitdrukkelijk verzoeken de discussie tot deze vraag te beperken en niet uitgebreid te gaan discussiëren over het (relatieve) belang van mutatie en selectie, selectionisme vs. neutralisme, de metafoor van natuurlijke selectie, de merites van nieuwe of extended synthesen en/of de creationistische karikatuur van de evolutiebiologie.


  1. Orr H.A. 2002. “The population genetics of adaptation: the adaptation of DNA sequencesEvolution 56: 1317-1330. 
  2. Een genotype karakteriseert een organisme in termen van erfelijke factoren. In mutatielandschap-modellen worden genotypen als volgorden van nucleotiden in het DNA weergegeven. 
  3. De selectiecoëfficiënt is een maat voor het relatieve aandeel van de nakomelingen van een bepaald type individu (hier van een individu met een bepaald genotype) in de volgende generatie. 
  4. Fisher R.A. 1918. “The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance.” Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52: 399-433. 
  5. Zoals ik in reactie 29 van mijn vorige blogpost aangaf hadden de mutationisten iets dergelijks al eerder aangetoond. 
  6. Stephen J. Gould en anderen hebben er op gewezen dat de zogeheten ‘moderne synthese’ meer een restrictie tot een bepaalde evolutieopvatting inhield dan een synthese van verschillende evolutieopvattingen. Daar zit veel in. Ik gebruik de term hier als naam, niet als beschrijving, dus zonder een positie in dit soort discussies te impliceren. 
  7. De term ‘neo-darwinisme’ zoals ik die hier gebruik slaat dus niet op de hedendaagse evolutiebiologie, noch op een of ander framework, paradigma of onderzoeksprogramma daarin, maar op het gedachtegoed van twee generaties evolutiebiologen zo’n 85–60 jaar geleden. 
  8. De zeef is stochastisch in de zin dat “beneficial variants are not guaranteed of success, nor are unfavorable (or neutral) ones guaranteed of failure” (p. 11). 
  9. Zie Elliott Sober The Nature of Selection (1984) voor een goede uiteenzetting van de
    opvatting dat de evolutietheorie gezien moet worden als een theorie van krachten die inwerken op de populatie. Ik hoop hier in een volgende post op terug te komen. 
  10. Zie Stoltzfus’ “Constructive neutral evolution: exploring evolutionary theory’s curious disconnect” (Biology Direct 7: 35, 2012) voor nadere uitleg). 
  11. John O. Reiss’ kritiek op deze manier van denken in zijn Not by Design (2009) hoop ik in een volgende blogpost uitgebreider te bespreken. 
  12. Veel hedendaagse evolutieboeken wijzen de conceptualisatie van natuurlijke selectie als kracht impliciet of expliciet bijvoorbeeld af. In de inleidingen van Futuyma wordt al sinds de eerste druk (1979) benadrukt dat selectie niets anders is dan “differential survival and/or production”. Ik ben van plan daar in een volgend blog uitgebreider op in te gaan. Ook de neo-darwinistische definitie van evolutie als verandering van allel-frequentie is in de evolutieboeken die ik heb niet terug te vinden. 
Advertenties

, ,

  1. #1 door Harry Pinxteren op 30 april 2015 - 15:01

    arno

    dank voor je gedegen (speur)werk. Weer een hoop geleerd!

    Ik vraag me wel af:

    wat is er mis met het adage van de Vries? vooral omdat Stoltzfus het, zelfs in aangescherpte vorm, overneemt om het verschil aan te geven:

    In this conception, mutation is not a source of raw materials, but an agent that introduces novelty, while selection is not an agent that shapes features, but a stochastic sieve. http://www.biologydirect.com/content/7/1/35
    Is een centrale term in de hele discussie niet infinitesimaal (zie ook je vorige blog, bijv #26)? .

    Stoltzfus komt op zijn blogs namelijk regelmatig op dat punt terug . Bijvoorbeeld ivm het geometrische model van Fisher, http://www.molevol.org/when-darwinian-adaptation-isnt-either/
    Die overigens in zijn correlatie studie van 1918 laat zien dat je het ook ´both ways´ kunt hebben, als ik het goed begrijp.

    Like

  2. #2 door Jeroen J op 30 april 2015 - 15:47

    Ik kan me niet onttrekken aan de gedachte dat Stolzfus een hiaat in de kennis van Darwin neerzet als een misrepresentatie. Stolzfus voert in ‘darwinisme’ het gradualisme en de blending heredity als kenmerkend op, maar doet het daar, in mijn ogen verwijtbaar, tekort mee.
    Darwin zette de adaptiviteit van de cocktail reproductie, variatie en selectie stevig op de kaart en persoonlijk vind ik dat elke visie op evolutie die die drie centraal zet, darwinistisch mag heten.

    Naar mijn idee geeft Stolzfus een onderzoeksveld dat zich bezighoudt met de variatiemechanismen en het belang ervan voor het verloop van evolutie onterecht de status van “theorie”.
    Ook de poot reproductie heeft vooruitgang geboekt en is betekenisvol vervangen door de erfelijkheid zoals we die in de biologie ondertussen kennen. En ook het selectieprincipe krijgt her en der flink om z’n oren, het voortplantingssucces, dat het in zijn teruggebrachte vorm lijkt te behelzen, leidt niet meer zo vanzelfsprekend tot adaptaties of het verbreiden ervan.

    Om de onderzoekers die zich bezig houden met deelaspecten van (wat ik noem darwiniaanse) evolutie allemaal hun eigen “theorie” te gunnen vind ik weinig zinvol.

    Ik snap best dat Stolzfus wat gefrustreerd is over de speciale plaats die het handjevol onderzoekers zichzelf lijkt te hebben toegeëigend met “de moderne synthese” maar ik vind het wat verdrietig dat hij er reden in ziet om een vergelijkbaar podium voor zijn eigen kijk op te eisen.

    Like

  3. #3 door Arno Wouters op 30 april 2015 - 23:06

    Harry, dank voor je compliment! Ik ben blij te horen dat het werk dat ik in de post gestoken heb gewaardeerd wordt.

    Wat bedoel je met “het adage van de Vries”? Hugo de Vries’ opmerking dat ““Natural selection may explain the survival of the fittest, but it cannot explain the arrival of the fittest”?

    Daar lijkt me niet echt iets mis mee.

    Stoltzfus refereert voor zover ik mij herinner niet aan deze opmerking van De Vries en zijn eigen

    In this conception, mutation is not a source of raw materials, but an agent that introduces novelty, while selection is not an agent that shapes features, but a stochastic sieve

    is zoals je zegt veel scherper.

    Bovendien wordt de uitdrukking ‘arrival of the fittest’ naar mijn ervaring gemakkelijk te letterlijk opgevat, waardoor men ten onrechte gaat denken dat de mutationist meent dat mutaties kunnen verklaren waarom de fitste de fitste is en/of waarom de fitste wel arriveert en de minder fitte niet. Dat pretenderen ze natuurlijk niet. Om dit soort misverstanden te voorkomen vermijd ik De Vries’ formulering als het even kan.

    Is een centrale term in de hele discussie niet infinitesimaal?

    Ja de term ‘infinitesimaal’ speelt een belangrijke rol in Stoltzfus’ karakterisering van het verschil tussen mutationisme en darwinisme. Volgens de darwinisten in het begin van de 20ste eeuw kan alleen selectie van continue variatie tot evolutie leiden, terwijl de mutationisten in die tijd juist meenden dat alleen selectie van discrete variatie effectief kon zijn. De neo-darwinisten halverwege de 20ste eeuw accepteerden het idee dat kenmerken door middel van discrete erfelijke factoren van ouder op kind overgedragen worden, maar behielden de neiging om te denken dat het bij selectie om uiterst kleine veranderingen gaat. Vandaar het gebruik van de term ‘infinitisimal’ – zoals de filosoof Else Barth, ooit mijn leermeester, ontdekte, wordt deze term door niet-wiskundigen vaak gebruikt alsof het om discrete maar oneindige kleine (en uiterst invloedrijke) deeltjes, verschillen of stappen zou gaan.

    In zijn blogpost Why size matters van 14 april jl. verklaart Stoltzfus dit ‘infinitisimalisme’ van het neo-darwinisme vanuit de wens om natuurlijke selectie als een creatieve kracht te zien:

    Darwinism is only secondarily a position on the sizes of changes fixed in evolution: it is primarily a position on the creativity and power of selection.

    Oeps. Betrapt. Ik zie nu dat Stoltzfus in zijn Why size matters wel degelijk aan De Vries refereert:

    We need to focus on the arrival of the fittest, not merely the survival of the fittest

    Facepalm!

    Ik handhaaf echter mijn ‘tactische’ bezwaren tegen die uitdrukking.

    (Jeroen ik reageer binnenkort ook op jouw commentaar – nu is het echter bedtijd).

    Like

  4. #4 door Harry Pinxteren op 1 mei 2015 - 11:19

    Arno
    en jeroen, uiteraard

    we hebben het er al eerder over gehad nav de discussie tussen Darwin en the Duke (of Argyll).
    Die ging over 100sten van inches (tegenwoordig meten we verschillen in ångströms!) en resulteerde in de conclusie van Darwin: ‘not my theory’.

    Ik denk dus dat Stoltzfus in zijn Why size matters matters, een gigantisch punt heeft: The revolt of the clay- mooie metafoor, trouwens! wordt vervolgd, begrijp ik.

    Wij hebben het er al eerder over gehad: Als natuurlijke selectie niet de grote demiurg is, als ns zelfs alleen maar een stochastische zeef is, niet meer dan een gemankeerd doorgeefluik van wat zich aandient, namelijk mutaties (een ander woord voor voordeel of voor nadeel), blijft er weinig van over, lijkt me. Combineer dat met de semantische problemen van ‘selectie’ en fitness en zo, en het wordt duidelijk wat het probleem is.

    Aan het eind van hoofdstuk 5 – the laws of variation- kun je zien hoe dat in zijn werk gaat: hoe Darwin daar zijn metafoor van natuurlijke selectie als kippenfokker (ok, arno, beter: als kabouter!) te letterlijk neemt en daarom tot iets bombardeert- tot wat?- geen idee maar in ieder geval tot íets’ dat tot ‘steady accumulation’ in staat is en zo uiteindelijk, stapje voor stapje de wonderen der natuur produceert, ofwel: Gradualisme, kortom: evolutie als one damn mutation after another.

    Maar naast organismes, naast al die genomen, zegge en schrijven, naast al die populaties, is er helemaal niks dat optelt, zoals er geen apart universiteitsgebouw is naast al die bestaande colleges. Natuurlijke selectie, zo legde Coyne ooit uit, dat is alleen maar ‘shorthand’. Waarvoor precies? Juist! http://www.thenation.com/article/improbability-pump?page=full

    Ik denk vaak dat er ergens anders nog een of ander soort ‘curious disconnect’ moet zitten! 😉

    Like

  5. #5 door Jeroen J op 1 mei 2015 - 12:29

    Harry, waar Stolzfus een podium opeist voor mutaties als mede-bepalende factor voor het verloop van evolutie probeer je zaagsel te maken van selectie.

    Met betekenisloze verwijzingen naar waar we het al eens over gehad hebben, of wie ergens al eens iets over geschreven heeft suggereer je een soort controle over de problematiek of een eigen gelijk, waar je me nergens van kunt overtuigen.

    De stochastische zeef ‘niet meer dan een gemankeerd doorgeefluik’ noemen is een zinloze nieuwe metafoor en onnodig badinerend van toon. Het nodigt uit tot misvattingen en oneigenlijke discussie. Juist in de (vooruit dan maar:) ‘mankering van het doorgeven’ schuilt een deel van de kracht van het principe.

    Ook in je behandeling van de parallel die Darwin trekt met rassenveredeling ben je bij het lompe af onzorgvuldig als je met je ‘demiurg’ suggereert dat Darwin dom de planmatigheid van een fokker heeft willen parafraseren.

    En natuurlijk is er zat dat optelt. Er is meer complexiteit, meer verschil en variatie aan functionaliteit, meer onderlinge afhankelijkheid, meer betekenisvolle code, meer informatie, meer context voor informatie, meer emergentie op meer niveaus…. En waarom zou er naast genomen, organismes, populaties ergens méér van moeten zijn? We hebben het toch over biologische vraagstukken?

    Trouwens, is niet elke vorm van emergentie een curious disconnect? Een curious disconnect hoeft als zodanig niet een kennishiaat of misconcept te zijn dat uit de wereld geholpen moet worden.

    Like

  6. #6 door Harry Pinxteren op 1 mei 2015 - 16:45

    jeroen

    mag ik je verzoeken voortaan wat zakelijker te reageren?

    hoezo zaagsel maken van selectie?

    hoezo betekenisloze verwijzing naar iets waar we het al eerder over gehad hebben?

    is die verwijzing betekenisloos, was de discussie betekenisloos? Als dat laatste het geval is, zou ik je aanraden die discussie- die we niet alleen hier, maar ook op andere blogs hebbengevoerd- nog eens na te lezen,voor je zulke ongekwalificeerde dingen roept

    Wat die nieuwe metafoor betreft. Idem. Ik heb ik weet niet hoeveel concrete voorbeelden gegeven van de problemen om die ‘stochastische zeef'(de metafoor is van Stoltzfus) te specificeren- om de onmogelijkheid om de stochastiek, de contingentie, de omstandigheden de selectiedruk, of hoe je het maar noemen wil, ook maar bij benadering in de grip te krijgen. Voorbeelden die je kennelijk gemist hebt, evenals de argumenten- of de verwijzingen, zoals naar Coyne.

    Ik wijs je er verder op dat de term demiurg vaak wordt gebruikt: nog sterker, er zijn ik weet niet hoeveel metaforen voor natuurlijke selectie. te veel om op te noemen. Ik wil er wel even op wijzen dat dat op zich al een veeg teken is. En over het punt van de praktijken van de fokker als analogon voor natuurlijke selectie, hebben we het ook al tig blogs gehad. Nog sterker, het is niet meer en niet minder dan de crux van het hele verhaal. Natural selection is artifical selection writ large. Dat is alles.

    Je opmerking dat ik zou suggereren dat Darwin iets ‘doms’ gedaan heeft, hoort om een aantal redenen niet thuis in een serieuze discussie op een serieus blog. Maar als ik die allemaal uit moet spitten ben ik morgen nog niet klaar. Dus niet

    Ik raad je daarom aan de betreffende passage in Hoofdstuk 5 nog maar eens goed nalezen. Hetzelfde geldt trouwens voor dat verhaal van Coyne omdat hij daarin namelijk uitlegt dat de term natuurlijke selectie niet meer is dan een shorthand. Verder kan ik je de blog van Slotzfus die Arno noemt, Why size matters zeer van harte aanbevelen. Prima verhaal.

    En graag ook wat beter lezen, voortaan. “En natuurlijk is er zat dat optelt”. Ontken ik dat, geef ik er geen voorbeeld van? Moeten we de discussie over ns als kabouter hier weer gaan voeren? Lees eerst dan onze discussie even op de betreffende blog van Marleen.

    En tot slot hoe je ‘complexiteit’ en ‘emergenties’ etc rijmt met zoiets als ‘optellen’, is me volstrekt onduidelijk. En volgens mij ook niet te rijmen met de betekenis die normaal aan deze termen wordt toegekend, en al helemaal niet te rijmen met hun etymologie. Dus graag jouw definities.

    Like

  7. #7 door leonardo_dg op 1 mei 2015 - 20:23

    Arno,

    Jan Pen, rechtgeaarde Fries, economie docerend in Groningen, als noordelijke kaaskop dus een persoon die mij nuchter, en daarom zeer betrouwbaar overkomt, heeft eens een boekje geschreven over gebruikte termen in de economie, en de misverstanden die die kunnen oproepen. Leerzaam boekje, ik kan het je aanbevelen.

    Je schrijft: wat mutationisme niet is: een opvatting over het relatieve belang van mutatie ten opzichte van selectie

    Je zou ook kunnen schrijven: wat geloof in sparen niet is – de overtuiging dat geld niet moet rollen.
    Of: wat theologie niet is – de leer dat God belangrijk zou zijn.

    Dit is het soort verhullend taalgebruik, waar ik zo verschrikkelijk veel moeite mee heb, hier dus op evolutionair gebied.
    Ik weet niet of je hier Stoltzfus citeert of interpreteert, maar …

    … als natuurlijke selectie een belangrijk leerstuk is, dat het belang van mutaties ondergeschikt maakt, en iemand noemt zich mutationist, dan doet hij dat om het belang van mutaties tot uitdrukking te brengen. Anders zou hij zich a-mutationist noemen.

    Like

  8. #8 door Marleen op 1 mei 2015 - 20:46

    Hartelijk dank Arno voor deze mooie post.

    Het maakt veel duidelijk over de manier waarop Stoltzfus de zaak ziet.

    Dan besluit je met een lijst van punten die aangeven wat mutationisme wel en niet is.

    Je besluit de lijst van wat mutationisme wel is met:

    die manier van kijken brengt een actieve belangstelling mee voor de studie van de invloed van muatatie op de snelheid en richting van evolutie

    Iedereen die dat wil bestuderen moet dat rustig doen. Dat mutatie van invloed zou kunnen zijn op de snelheid van evolutie kan mogelijk zijn, als je aanneemt dat de mutation rate kan veranderen of verschillen, maar invloed op de richting ervan lijkt me werkelijk onmogelijk.

    Like

  9. #9 door Arno Wouters op 1 mei 2015 - 22:36

    Jeroen schrijft in reactie #2:

    Darwin zette de adaptiviteit van de cocktail reproductie, variatie en selectie stevig op de kaart en persoonlijk vind ik dat elke visie op evolutie die die drie centraal zet, darwinistisch mag heten.

    Ik kan me in het algemeen niet erg druk maken om namen en ook in dit geval ben ik niet geïnteresseerd in de vraag wie de echte darwinist is. Ik heb dan ook geen principiële bezwaren tegen je definitie van darwinisme als de cocktail van reproductie, variatie en selectie. Maar je moet dan wel beseffen dat de groep onderzoekers in het begin van de twintigste eeuw die zich ‘mutationisten’ noemden en zich hevig verzette tegen een andere groep onderzoekers in dezelfde tijd die zich ‘darwinisten’ noemden beide onder jouw categorie ‘darwinist’ vallen.

    Waar het mij in deze post omgaat is Stoltzfus’ stelling dat bepaalde denkwijzen in de huidige evolutietheorie meer weg hebben van de evolutieopvatting van degenen die zich in het begin van de 20ste eeuw ‘mutationist’ noemden dan van de evolutieopvatting van degenen die zich in het begin van de 20ste eeuw ‘darwinist’ noemden. Dat is een hele mond vol. Bovendien onttrekt deze manier van formuleren bepaalde veranderingen die in de evolutietheorie plaatsgevonden hebben aan het zicht. Daarom vond ik Stoltzfus’ karakterisering van die ontwikkeling en de er mee gepaard gaande disconnect in termen van ‘darwinisme’ en ‘mutationisme’ verhelderend. Your mileage may vary.

    Naar mijn idee geeft Stolzfus een onderzoeksveld dat zich bezighoudt met de variatiemechanismen en het belang ervan voor het verloop van evolutie onterecht de status van “theorie”.

    Stoltzfus verwijst met de term ‘mutationisme’ volgens mij niet naar het door jou genoemde onderzoeksveld (dat ik in mijn post aangeduid heb als ‘mutatiestudies’) maar naar een bepaalde manier om evolutionaire causaliteit te conceptualiseren (nl. als een serie opeenvolgende gebeurtenissen of processen die geïnitieerd wordt door een individuele mutatie, inplaats van als een verandering van de toestand van een populatie die door een combinatie van krachten teweeg gebracht wordt) of zoals ik in mijn post zeg een manier van kijken, een perspectief.

    Ik zou dat inderdaad geen ‘theorie’ noemen. Doet Stoltzfus dat wel? Waar?

    Mutationisme is een perspectief dat ten grondslag ligt aan ondermeer mutatiestudies, maar ook aan bijvoorbeeld de studie van moleculaire evolutie, de neutrale theorie en Orr’s populatiegenetica van adaptatie.

    Overigens heet de populatiegeneticus waar we het hier over hebben ‘Stoltzfus’ (met een t tussen “Stol” en “zfus”), niet ‘Stolzfus’.

    Like

  10. #10 door Arno Wouters op 1 mei 2015 - 23:18

    Harry, hartelijk dank voor je link naar Jerry Coyne’s “Improbability Pump”. Ik heb al verschillende keren een verwijzing naar dat artikel zien langskomen en wilde het graag lezen, maar geen van die links werkte, terwijl zoeken in de Nation geen bruikbare resultaten gaf. Jouw link werkte wel. Eindelijk heb ik het artikel kunnen lezen! Dank dus.

    Je reactie van 1 mei 11:19 (#4) begint met de opmerking “we hebben het er al eerder over gehad.” Het is mij niet duidelijk waar dat ‘het’ op slaat. “Over wat hebben we het eerder gehad?” dacht ik, toen ik je reactie tijdens de lunch las, “en waar hebben we het daarover toen gehad en wat hebben we er toen over gezegd?”

    Ik vermoed dat die onduidelijkheid in verwijzing de reden is dat Jeroen het in #5 over “betekenisloze verwijzingen” heeft. Als ik gelijk heb, bedoelt hij dus niet dat de verwijzing betekenisloos is noch dat de discussie waarnaar verwezen wordt betekenisloos zijn, maar dat het onduidelijk is waar je naar verwijst en wat dat met mijn post of voorgaande reacties daarop te maken heeft.

    Ik had je natuurlijk om nadere uitleg kunnen vragen, maar dat deed ik niet omdat ik bang was voor een uitgebreid antwoord met weinig relatie tot mijn post. Ik zag (en zie) (anders dan Jeroen) ook geen aanleiding om je de les te lezen. Dus liet ik het maar zo.

    De derde alinea van #4 eindig je met te stellen dat het duidelijk wordt wat ‘het probleem’ is. Ik heb geen idee waar je het over hebt. Het probleem waarmee? En wat wordt er nu duidelijker aan dat probleem?

    Ik ben op dit moment niet geïnteresseerd in je antwoord op die vragen. Ik noem ze slechts in een poging duidelijk te maken waarom ik weinig met jouw commentaar #4 kan.

    Mijn post gaat over de vraag of Stoltzfus’ onderscheid tussen darwinisme en mutationisme behulpzaam is bij het begrijpen van veranderingen in de evolutiebiologie sinds de moderne synthese. Dat lijkt echter niet het probleem te zijn waar jij op doelt met ‘het probleem.’

    Harry, jongen (het is natuurlijk enigszins onbeleefd om me op deze toon te richten tot iemand die naar ik vermoed minstens 10 jaar ouder is dan ik, maar dat ik het toch doe geeft aan dat ik me wel bij je op m’n gemak voel), je gedachten zwerven nog meer dan de mijne! Je associaties zijn niet altijd te volgen en je haalt er meer bij dan ik aankan. De gemiddelde lezer van dit blog zal er nog veel meer moeite mee hebben.

    Door jouw reactie #28 op mijn vorige post drong het tot me door dat je zoals je zelf zegt “met de beste wil van de wereld” niet begrijpt wat ik met on topic bedoel en waarom ik mijn blog liever niet opgenomen zie in een over verschillende fora lopende discussie. Daar ik dat op dit moment niet beter kan uitleggen dan ik eerder deed en ik gemiddeld genoeg interessante punten in je reacties zie om er blij mee te zijn, besloot ik me er maar bij neer te leggen en je ‘excessen’ te negeren. Ik zou je commentaar hier niet willen missen!

    In een volgende reactie (#6) vraag je aan Jeroen “hoezo zaagsel maken van selectie?” dit naar aanleiding van diens “Harry, waar Stoltzfus een podium opeist voor mutaties als mede-bepalende factor voor het verloop van evolutie probeer je zaagsel te maken van selectie” (#5).

    Laat ik dat nou net de enige verhelderende opmerking in Jeroens #5 vinden! Ik dacht toen ik het las ‘ja dat is waar het Harry om te doen is en waarin zijn visie verschilt van Stoltzfus!’

    Hebben Jeroen en ik het mis?

    Zo ja, is het jou er niet om te doen zaagsel te maken van selectie of denk je dat het Stoltzfus er wel om te doen is om zaagsel te maken van selectie? Zo nee, wat bedoelde je dan toen je in #4 schreef dat er weinig van selectie overblijft?

    In het antwoord op deze laatste vragen ben ik zeer geïnteresseerd!

    Like

  11. #11 door Jeroen J op 1 mei 2015 - 23:37

    Excuus, ik loop te hard van stapel. Het is inderdaad Stoltzfus, ik weet inderdaad niet wat er honderd jaar geleden onder “darwinisme” verstaan werd en ik mag niet stellen dat Stoltzfus mutationisme de status van theorie geeft. Dat laatste is vrij onvergeeflijk, want Stoltzfus lijkt juist de misvatting uit de weg te willen ruimen dat de vroege mutationisten dat wél deden.

    Ik ga weer even wat minder blaten en rustig zelf uitzoeken wat me zo stoort aan zijn artikelen.

    Dank voor de stof tot nadenken en nalezen, en de terechtwijzingen!

    Like

  12. #12 door Arno Wouters op 2 mei 2015 - 11:25

    Leonardo (#7),

    Tegen de achtergrond van een krachtenmodel waarbij je evolutie ziet als verandering van de samenstelling van een populatie als gevolg van de inwerking van een of meer krachten (waaronder in ieder geval selectie) ligt het voor de hand om de term ‘mutationisme’ te associëren met de opvatting dat mutatie minstens zo’n belangrijke kracht is als selectie.

    Mijn “wat mutationisme niet is: een opvatting over het relatieve belang van mutatie ten opzichte van selectie” moet duidelijk maken dat die indruk (mutationisten menen per definitie dat mutatie net zo belangrijk is als selectie) onjuist zou zijn.

    Bij mutationisme gaat het niet om het relatieve belang van de ene kracht (mutatie) ten opzichte van de andere (selectie), maar om een ander plaatje van de relatie tussen mutatie en selectie. Binnen het mutationistisch plaatje is het vooralsnog een open vraag wat het relatieve belang van mutatie en selectie is en zelfs of er in z’n algemeenheid iets over dat relatieve belang te zeggen valt. Zoals Jeroen het hierboven (#2) zo verhelderend zegt: het gaat bij mutatiestudies om een onderzoeksveld, niet om een theorie.

    In reactie #22 op mijn vorige post zei Jeroen het nog duidelijker:

    Stel dat er een leuke adaptatie voor het grijpen ligt waar twaalf bijna neutrale transities en twee neutrale transversies voor nodig zijn en een BINGO! transversie. Een veel betere adaptatie ligt op vier licht nadelige transities, acht licht voordelige transversies en ook een BINGO! transversie. … Welk van de twee gaat het verdere verloop van evolutie bepalen? Het gaat er niet om of een mutationist zou inzetten op het ene en een adaptationist op het andere. Het gaat er denk ik om dat het mutationistisch heet om het je af te vragen.

    Mutationisme is dus een denkwijze waarbinnen mutatiestudies belangrijk zijn, omdat je pas nadat je onderzoek naar mutaties gedaan hebt, kunt zeggen of mutaties al dan niet belangrijk zijn voor evolutie.

    Binnen een darwinistische denkwijze zijn mutatiestudies daarentegen per definitie niet interessant omdat mutatie geen kracht is (zoals ik op de middelbare school al leerde hebben krachten grootte en richting!), maar een pomp die de variatievoorraad in een rustig tempo aanvult.

    Like

  13. #13 door Arno Wouters op 2 mei 2015 - 12:43

    Marleen, dank voor je dank en je compliment! Ik ben blij dat mijn post Stoltzfus’ visie (of althans de draai die ik er aan geef) duidelijker voor je maakt.

    Je schrijft (#8):

    Dat mutatie van invloed zou kunnen zijn op de snelheid van evolutie kan mogelijk zijn, als je aanneemt dat de mutation rate kan veranderen of verschillen, maar invloed op de richting ervan lijkt me werkelijk onmogelijk.

    Binnen een darwinistische denkwijze is verandering van mutation rate inderdaad de enige manier waarop mutaties van invloed kunnen zijn op het evolutieproces.

    Vanuit een mutationistisch perspectief ligt dat anders. Dat werd hier zo duidelijk uitgelegd dat er van jouw kant geen vragen meer waren. 😉

    Voor wie zich verder in mutatiestudies wil verdiepen:

    • • Stoltzfus & Yampolsky geven een overzicht van het onderzoek naar de invloed van mutatie op evolutie in hun Climbing Mount Probable (Journal of Heredity, Volume 100, Issue 5, Pp. 637-647, 2009)
    • • Een voorbeeld van de invloed van mutatie op de richting van evolutie is te vinden in Stoltzfus’ On the Possibility of Constructive Neutral Evolution (Journal of Molecular Evolution, Volume 49, Issue 2, pp 169-181, 1999)

    Ik kan de inhoud van deze artikelen en de kwaliteit van het betreffende onderzoek niet beoordelen en laat het dan ook aan de relevante deskundigen over om hier een oordeel over te geven.

    Like

  14. #14 door Arno Wouters op 2 mei 2015 - 16:49

    Leonardo (#7):

    … als natuurlijke selectie een belangrijk leerstuk is, dat het belang van mutaties ondergeschikt maakt, en iemand noemt zich mutationist, dan doet hij dat om het belang van mutaties tot uitdrukking te brengen.

    In Stoltzfus geval doet hij dat volgens mij (onder andere) om het belang van de studie van mutaties tot uitdrukking te brengen.

    Overigens is natuurlijke selectie natuurlijk geen leerstuk.

    Het leerstuk volgens welke selectie de overheersende invloed in de evolutie is, wordt doorgaans ‘selectionisme’ genoemd.

    Mutationisme (de conceptualisatie van evolutie als een serie gebeurtenissen of processen geïnitieerd door mutatie) moet volgens Stoltzfus niet gezien worden als alternatief voor selectionisme (het ‘leerstuk’ dat selectie op lange termijn de overheersende invloed in de evolutie is), maar als alternatief voor darwinisme (de conceptualisatie van evolutie als de inwerking van krachten op de variatie in een populatie).

    Het alternatief voor selectionisme is neutralisme. Neutralisme impliceert in zekere zin mutationisme, maar zoals de mutatielandschap-modellen laten zien, impliceert mutationisme geen neutralisme.

    Like

  15. #15 door leonardo_dg op 2 mei 2015 - 16:59

    Arno,

    ’t Heeft niet zo veel met krachtenvelden te maken, en ook niks met evolutie, het is gewoon een kwestie van taal.
    Waarom je Jeroen – Jeroen, lees je mee -er bij haalt weet ik ook niet, jij hebt de geschiedenis bestudeerd. En Jeroen wil wel meer woorden van hun lading ontdoen of een andere lading geven – om redenen die mij niet geheel duidelijk zijn.

    Een -ist hoort bij een -isme, als aanhanger, of praktiseerder, of scholar.

    Overigens, je hoeft het niet van mij aan te nemen, de Oxford is er ook heel duidelijk in.
    Bij een selectionist heet het: a person who believes that evolution proceeds primarily by natural selection for small variations (opp. mutationist)
    Bij een mutationist heet het: an advocate of mutation theory (opp. selectionist)

    Maar, misschien kun je me vertellen hoe je jouw mutationist, die dus gewoon kijkt naar of mutationisme iets kan voorstellen, gaat noemen als ie, heel positief over wat ie ontdekt, het mutationisme aan gaat hangen.

    Like

  16. #16 door Arno Wouters op 2 mei 2015 - 17:12

    Leonardo (#15), de Oxford heeft dus last van de misvatting die Stoltzfus wil wegnemen.

    Ik had de indruk dat je niet begreep wat ik bedoelde met mijn “wat mutationisme niet is: een opvatting over het relatieve belang van mutatie ten opzichte van selectie”. Ik citeerde Jeroen omdat hij zoveel duidelijker zei wat ik bedoelde dan ikzelf.

    Ik merk dat ik eigenlijk niet goed begrijp wat je punt is. Dat Stoltzfus verplicht is om de definities van de Oxford te hanteren? Dat Stoltzfus’ notie van mutationisme wel degelijk selectionisme uitsluit? Dat het handiger is om de denkwijze die Stoltzfus ‘mutationisme’ noemt een andere naam te geven?

    Like

  17. #17 door Arno Wouters op 2 mei 2015 - 17:27

    Leonardo (#15):

    misschien kun je me vertellen hoe je jouw mutationist, die dus gewoon kijkt naar of mutationisme iets kan voorstellen, gaat noemen als ie, heel positief over wat ie ontdekt, het mutationisme aan gaat hangen.

    Ik zou 3 verschillende zaken willen onderscheiden die je allemaal ‘mutationisme’ zou kunnen noemen:

    • (1) De conceptualisatie van evolutie als een serie gebeurtenissen of processen geïnitieerd door mutatie
    • (2) De studie van mutaties
    • (3) De opvatting dat mutaties een doorslaggevende invloed hebben op de snelheid en richting van evolutie

    Mijn punt is:

    • (a) dat Stoltzfus’ notie van ‘mutationisme’ op (1) slaat,
    • (b) dat (1) impliceert dat (2) belangrijk is, en
    • (c) dat (1) niet impliceert dat (3) juist is.

    Omdat de ‘curious disconnect’ in de evolutiebiologie over (1) gaat, lijkt het mij voor de hand liggen om de term ‘mutationisme’ zoals Stoltzfus dat doet te reserveren voor (1). (2) zou ik ‘mutatiestudie’ noemen en (3) ‘de opvatting dat mutaties een doorslaggevende invloed hebben op de snelheid en richting van evolutie’.

    Like

  18. #18 door Arno Wouters op 2 mei 2015 - 18:51

    Leonardo, vat de serie commentaren van mij op één reactie van jou alsjeblieft niet op als een serie schoten die ik op je afvuur. Ik probeer te begrijpen wat je wilt zeggen en terwijl ik van de vogeltjes in de tuin geniet of in een pannetje dat op het vuur staat roer, valt me af en toe het een en ander in (zwervende gedachten zogezegd) en dan loop ik even naar m’n computer om die inval te noteren. In eerste instantie noteer ik het voor mezelf, maar meestal denk ik nadat ik het opgeschreven heb ‘hm, niet slecht, laat ik het meteen maar versturen’ en vervolgens doe ik dat.

    Je schreef (#15):

    ‘t Heeft niet zo veel met krachtenvelden te maken, en ook niks met evolutie, het is gewoon een kwestie van taal.

    De vraag “Wat is mutationisme?” was niet taalkundig bedoeld, hoor. Ik bedoelde hem als “Hoe zit Stoltzfus’ concept van mutationisme in elkaar?”.

    Dat mutationisme-concept van Stoltzfus heeft alles te maken met het verwerpen van het door hem ‘darwinistisch’ genoemde krachtenmodel van evolutie. Ik hoop dat dat toch duidelijk is uit mijn post?

    Like

  19. #19 door leonardo_dg op 2 mei 2015 - 19:34

    Arno,

    Voor enig verder commentaar, eerst een omissie goed maken.

    Wat heb je een interesse opwekkend blog gecreëerd.
    Bravo!
    Ik hoop dat dat lang mag duren en veel tekst gaat opleveren.

    Ik denk dat ik er vaak met plezier zal komen.

    Like

  20. #20 door Arno Wouters op 2 mei 2015 - 19:36

    Jeroen #11:

    Ik ga weer even wat minder blaten en rustig zelf uitzoeken wat me zo stoort aan zijn artikelen.

    Van mij mag je blijven blaten hoor. Graag zelfs. Ik waardeer het zeer dat je je ondanks dat je je aan Stoltzfus’ artikelen stoort, inzet om het belang er van te begrijpen en de positieve dingen eruit te bewaren. Opmerkingen als “Het gaat er niet om of een mutationist zou inzetten op het ene en een adaptationist op het andere. Het gaat er denk ik om dat het mutationistisch heet om het je af te vragen” en “mutationisme is meer een onderzoeksveld dan een theorie” hebben mij geholpen om greep te krijgen op wat Stoltzfus nu eigenlijk wil!

    Like

  21. #21 door Arno Wouters op 4 mei 2015 - 13:32

    Leonardo (#19), glad you like it! Welkom!

    Like

  22. #22 door Harry Pinxteren op 4 mei 2015 - 15:42

    arno

    dat je kennelijk een nóg slechter geheugen hebt dan ik, zodat je je werkelijk helemaal niets meer kunt herinneren van al onze voorgaande discussies, kon ik natuurlijk niet weten. Maar inderdaad, het maakt de discussie er niet bepaald makkelijker op. In ieder geval begrijp ik nu waarom jij denkt dat mijn gedachten nog meer zwerven dan jouwe!

    Om niet weer off topic te raken, wil je nu maar één antwoord.

    Wat ‘zaagsel maken’ van ‘natuurlijke selectie’ is? Ik heb geen idee, behalve dan dat de formulering een kennelijk ongenoegen uitdrukt. Maar dat is hier niet relevant. En dat had ik ook al eerder gemeld. Wat Stoltzfus met een stochastische zeef bedoelt, leg je zelf in noot 8 uit door hem te citeren. De grap is natuurlijk vooral dat stochastisch de enige juiste term is waar darwinisten het over ‘random’ hebben. En dat hij zo de zaak omdraait. Sluit dus direct aan op je topic hier.

    Enfin, een stochastische zeef. Je kunt er geen pijl op trekken. En de rest van het citaat dat ik boven aanhaalde, laat er ook weinig misverstand over bestaan- lijkt mij. Maar goed, als dat niet duidelijk genoeg is:

    The architects of the MS stressed that mutation is the ultimate source of variation, but it is not a proximate cause of evolution (i.e., evolution does not begin with a new mutation), nor an effective agent of change: “mutation merely supplies the gene pool with genetic variation; it is selection that induces evolutionary change“ http://www.biologydirect.com/content/7/1/35

    En ik denk dat Coyne, ‘who can be counted on to represent the Darwinian mainstream’ http://www.molevol.org/why-size-matters-saltationism-creativity-and-the-reign-of-the-dinos/,die maw niet bepaald een mutationist is, de spijker op zijn kop slaat met zijn kwalificatie van ns als ‘shorthand’.
    |
    ’ Although we evolutionary biologists might describe the polar bear scenario as “natural selection acting on coat color,” that’s only our shorthand for the longer description given above. ‘There is no agency, no external force of nature that “acts” on individuals. There is only differential replication of genes, with the winners behaving as if they were selfish (that’s shorthand, too). ”

    Als je dat ‘zaagsel maken’ wil noemen, van mij mag het.

    Nou ja, en verder wilde ik niet te zeer in herhaling vallen, maar je er nog wél even aan helpen herinneren dat de hele discussie al heel oud is en dat de kern van het probleem wel duidelijk is. Daar heeft Stoltzfus ook al een paar interessante dingen over gezegd. http://www.molevol.org/why-size-matters-saltationism-creativity-and-the-reign-of-the-dinos/
    Maar dat had ik ook al opgemerkt.

    Overigens begrijp ik intussen vrij aardig wat men zoal met de term ‘on topic’ bedoelt. Mijn vraag was daarom, waarom mijn opmerkingen ‘off topic’ zouden zijn volgens jou. Dat begrijp ik nog steeds niet, want je hebt nooit antwoord gegeven. Maar misschien dat je het me bij gelegenheid nog eens uit kunt leggen.

    Like

  23. #23 door Jeroen J op 5 mei 2015 - 12:32

    Harry, je lijkt hierboven in mijn ogen toch echt iets te betogen als:
    -Natuurlijke selectie is een stochastische zeef.
    -Stochastisch is random
    :Natuurlijke selectie is aselect.

    Je lijkt daarmee te stellen dat natuurlijke selectie niet is wat het zegt te zijn. (Je maakt er zaagsel van, zeg maar).

    Heb ik ongelijk, dan hoop ik je van dienst te zijn om je punt helderder te formuleren.

    Like

  24. #24 door Harry Pinxteren op 5 mei 2015 - 17:39

    Jeroenj

    Ik geeft de standpunten van Stoltzfus en van Coyne weer, omdat Stoltzfus naar Coyne verwijst en om in verband met het topic van deze blog van Arno, te wijzen op interessante nuances.

    Maar ik zou niet weten wat er verder onhelder aan is.

    Uiteraard kun je een andere mening hebben over natuurlijke selectie, maar dat is een ander verhaal. Volgens mij.

    Like

  25. #25 door Arno Wouters op 5 mei 2015 - 20:30

    Harry (#22), denk alsjeblieft niet dat ik je verwijten maak. Mijn geheugen is niet meer wat het was toen ik 25 was en natuurlijk kun je dat niet weten.

    Mijn probleem met jouw reactie #4 heeft niet alleen met de achteruitgang van mijn geheugen te maken. We zijn denk ik al in een stuk of 10 discussies verwikkeld geweest en ik heb al minstens 5x iets gelezen waarin jij wat zegt over de Duke of Argyll. Een opmerking als “we hebben het er al eerder over gehad” zou daardoor ook onduidelijk voor me zijn als ik me al die discussies tot in detail kon herinneren (misschien zelfs nog wel veel onduidelijker): op welk deel van welk van die tien discussies slaat dat ‘het er’? Als je zou schrijven ‘we hebben het er al eerder over gehad dat ……., Toen zei jij/ik/weetikwie …….. In aanvulling daarop …….’ dan begrijp ik misschien weer waar het over gaat. Als je ook nog specificeerd waar en wanneer jij/ik/weetikwie …… zei kan ik het nazoeken als ik het vergeten ben. Dit is een tip, geen verwijt.

    Maar ook dan zou je reactie niet duidelijk zijn voor de (naar ik hoop, optimistisch als ik soms ben, tientallen) lezers die geen getuige waren van die discussie tussen jou en mij. Vandaar, in aanvulling op het bovenstaande verzoek duidelijker te zijn in je verwijzingen, bij deze ook een verzoek om überhaupt zo weinig mogelijk naar andere discussies te verwijzen.

    Je schrijft in reactie #4:

    Als natuurlijke selectie niet de grote demiurg is, als ns zelfs alleen maar een stochastische zeef is, niet meer dan een gemankeerd doorgeefluik van wat zich aandient, namelijk mutaties (een ander woord voor voordeel of voor nadeel), blijft er weinig van over, lijkt me.

    Het is mij niet duidelijk waarom je denkt dat er in het licht van Stoltzfus’ mutationisme weinig van natuurlijke selectie zou overblijven. Jeroen doet er in #23 een gooi naar en biedt aan je te helpen het punt beter te formuleren als hij het mis heeft. Ik ben benieuwd of je vindt dat Jeroen jouw punt goed weergegeven heeft.

    Ik kan niet vinden waar Coyne in zijn improbability pomp natuurlijke selectie zelf een shorthand noemt. Ik lees alleen dat hij de uitspraak “natural selection acting on coat color” een “shorthand for the longer description given above” noemt. Waarom dat er op zou wijzen dat er niet veel van selectie overblijft is me niet duidelijk.

    Het idee dat natuurlijke selectie niets anders is dan een ander woord voor systematisch verschillen in overleving en reproductie was toen ik mij in de tachtiger jaren wat beter in de evolutietheorie ging verdiepen gemeengoed onder evolutiebiologen. Ik heb geen idee waarom dit zou aantonen dat er weinig van selectie overblijft.

    Met name is het me niet duidelijk waarom natuurlijke selectie als stochastische zeef, of natuurlijke selectie als shorthand zou betekenen dat natuurlijke selectie geen belangrijke rol zou spelen in adaptatie, hetgeen volgens Jeroen #3 en vele anderen de belangrijkste prestatie van Darwins theorie zou zijn.

    Ik werk momenteel aan een stuk over de relatie tussen beweringen waarin natuurlijke selectie iets doet en de evolutietheorie (vandaar dat ik al een tijdje op zoek was naar het stuk van Coyne waar jij mij de juiste link naar leverde – de links op zijn eigen blog werken niet meer) dus we zullen het er nog wel vaker over hebben!

    Overigens vind ik je gemankeerd doorgeefluik anders dan Jeroen #5 helemaal niet zo badinerend. Integendeel, ik denk dat ie natuurlijke selectie beter karakteriseert dan de zeef (en eigenlijk zegt Jeroen dat zelf ook wanneer hij beweert dat “juist in de … ‘mankering van het doorgeven’” de kracht van het principe schuilt). Het idee van een zeef is traditioneel dat de ongunstige variaties uit de populatie gezeefd worden, terwijl het idee van een gemankeerd doorgeefluik duidelijker maakt dat het om het selectieve transmissie gaat. Mijn eigen favoriet is natuurlijke selectie als biased sampling (als niet-aselecte steekproef dus). Ook daar ik kom ik vast nog wel op terug.

    Like

  26. #26 door Arno Wouters op 5 mei 2015 - 23:17

    Shit, ik heb net zitten werken aan een blogpost over het idee dat de evolutietheorie een theorie van krachten is die ik over een paar weken wil posten (na een drietal posts over natuurlijke selectie, waarvan de eerste morgen gepost wordt en de rest ten dele af is) en nu zie ik dat Stoltzfus een kwartier geleden een post over dit onderwerp op zijn blog heeft gezet: Why the “four fundamental forces” view is mistaken. Ik vrees dat ik wel kan inpakken. Of liever: dat wat bedoeld was als een post over mijn eigen ideeën, opnieuw een post over Stoltzfus zal worden. Nog even en ik ga die kerel haten!

    Like

  27. #27 door Harry Pinxteren op 6 mei 2015 - 12:42

    het lastige is dat ik wel hele lange reacties moet schrijven als ik alles moet herhalen. Van die stochastische zeef heb ik al diverse voorbeelden geveven. Zoals de term al zegt, stocastisch laat zich lastig specificeren, omdat je altijd uitkomt bij het punt waar Coyne op doelt, namelijk die ´externe krachten´ die op een organisme inwerken. Waar moet je beginnen? Want één omgevallen nucleotide kan al effect hebben. En pakweg een epidemie of een neergestorte astroide ook. Kortom de zeef varieert ergens tussen een paar nanometer een een paar duizend mijl.

    Ik kan desgewenst meer voorbeelden herhalen.

    Maar nog twee opmerkingen: natuurlijke selectie als sampling error dat is dus inderdaad wat natuurlijke selectie is: een populatiekenmerk, iets wat je hebt, wat je krijgt, als je het over stochasten hebt, net zoals regressie naar het gemiddelde bijvoorbeeld. Dat is ook geen aparte instantie, geen apart proces. Dat is wat Coyne bedoelt. Ns is al helemaal geen ´kracht´.

    En ja een zeef waarvan het succes mede bepaald wordt omdat hij niet werkt, is dat nu juist niet het hele punt? Er is geen ´zeef´. Net zomin als er een apart iets is dat ´regressie´ heet, of een instantie die zoiets doet als samplen, en daar bepaalde (namelijk random) fouten bij maakt. Coyne lijkt me duidelijk: wat je hebt zijn variaties en reproductie. Ofwel, er zijn altijd meer exemplaren (lees per definitie: variaties) in een populatie dan zich kunnen reproduceren. Differentiele reproductie. En er zijn bijna oneindige aftelbaar veel factoren die daar een rol bij spelen (daar maak je niet even een model van, zelfs niet met partiële differentiaalvergelijkingen)

    Maar dat je het resultaat – de output, datgene wat je uiteindelijk waarneemt dus, kunt beschrijven in termen van ´iets´ wat je dan vervolgens natuurlijke selectie noemt, dat is niks meer en niks minder dan de analogie van de fokker letterlijk nemen. Er bestaan geen ´kabouters´. (jouw term). Het is ook niet toevallig dat er zoveel metaforen bestaan.

    En er bestaan geen ook geen onpersoonlijke kabouters, of ´krachten´

    Goed verhaal, die nieuwste blog van Stoltzfus. Jeroen wordt op zijn wenken bediend! 🙂

    “Failure to include a discrete novelty-introducing process is a fatal flaw in the forces theory of population-genetic causationI do not think there is any hope for fixing it.”

    Dit is exact het punt in de discussie van Darwin met de Duke, waar ze het hebben over hoe groot – of liever hoe klein – ´nieuwigheid´ kan zijn en waar Darwin met zijn snavels en 1/100sten van een inch aan komt. In zijn why size matters, laat Stoltzfus zien waarom dat gradualisme zo essentieel is in de hele redenering van Darwin.

    Overigens, het mooiste voorbeeld van een ´discrete novelty-introducing process´ dat ik tot nu toe ben tegengekomen is dat ene aminozuur dat die opsine in placazoa wél lichtgevoelig kan maken: dat dus een verschil van dag en nacht maakt. Letterlijk. Discrete nieuwigheid. Maar er zijn vast fraaiere voorbeelden.

    Misschien dat Moran op zijn blog een discussie aan gaat zwengelen. Hij verwees al wel naar Stoltzfus op zijn Facebook pagina. Ben benieuwd, jij toch ook?

    Interestingly, the forces view originated, not as a conceptual error, but as an ill-advised theory of evolution.

    Fisher, die ik al eerder aanhaalde zei het bijna letterlijk zo:

    It will be noticed that the fundamental theorem proved above (zijn bekende theoreem) bears some remarkable resemblances to the second law of thermodynamics. Both are properties of populations, or aggregates, true irrespective of the nature of the units which compose them; SIC! both are statistical laws; ― Ronald A. Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection: A Complete Variorum Edition

    Genen zijn heel iets anders dan het ´ideale gas´ van Boltzmann. Maar natuurlijk kun je alles statistisch beschrijven. In termen van populaties en af°ggregaten. Enfin, Stoltzfus kan beter uitleggen wat daar aan schort dan ik.

    Like

  28. #28 door Arno Wouters op 6 mei 2015 - 16:24

    Harry #27:

    het lastige is dat ik wel hele lange reacties moet schrijven als ik alles moet herhalen.

    Ja dat vind ik ook lastig. Ik probeer dat op te lossen door niet op alles te reageren en door wanneer ik reageer, niet alles wat me te binnen schiet in mijn reactie te proppen, maar me tot 1 of 2 punten te beperken. Ook dat is moeilijk, mijn gedachten razen en zwerven. Ik weet niet altijd wat hun punt is, laat staan dat ik er een uit kan vissen. De tijd die ik in reacties steek loopt daardoor nogal eens uit de hand (zelfs, of misschien juist, als ik de lengte binnen de perken weet te houden). Het heeft, naar ik de indruk heb, wel tot gevolg dat ik beter begrepen wordt.

    Ik kan me heel goed voorstellen dat je graag de gelegenheid zou hebben om je commentaren te editten. Ik heb er zelf ook altijd behoefte aan en baal er van als dat niet kan. Helaas biedt WordPress alleen aan de blogeigenaar gelegenheid om posts en commentaren te editten. Ik heb toen ik dit blog begon minstens anderhalf uur gezocht naar een knop of plug-in om het commentatoren toe te staan hun eigen commentaar te editten, maar het lijkt niet mogelijk. Sorry.

    Een tip: begin een eigen blog. Ik heb er twee jaar over geaarzeld, maar nu ik er eenmaal aan begonnen ben, merk ik dat het veel voordelen heeft. Niet alleen kan ik m’n commentaren nu editten, maar ik kan ook in mijn eigen tempo schrijven, zonder haast te hoeven maken, zonder aan commentaarlengtes gebonden te zijn, zonder dat er anderen tussenkomen, en niet onbelangrijk: ik kan m’n eigen wensen over hoe een blog eruitziet vooropstellen en hoef minder met de wensen van anderen rekening te houden!

    Als je veel te zeggen hebt is een eigen blog ideaal denk ik nu (dit kan beginners enthousiasme zijn).

    Like

  29. #29 door astoltzfus op 6 mei 2015 - 20:20

    Hallo Arno. Sometimes I write blogs about mutationism and related topics. The latest one is http://www.molevol.org/why-the-four-fundamental-forces-view-is-mistaken. Please join the discussion if you are interested in these topics.

    Like

  30. #30 door Harry Pinxteren op 7 mei 2015 - 12:15

    arno

    ja, klopt allemaal wat je zegt

    maar ook als ik me beperk, blijft het kennelijk lastig te reageren op mijn punten! 😉

    Like

  31. #31 door Jeroen J op 8 mei 2015 - 13:51

    Ik denk dat ik er enigszins uit ben.

    Ik stoor me het meest aan hoe Stoltzfus mij probeert te dwingen onder ogen te zien dat ik geen moderne Darwiniaan ben maar een moderne Mutationist.

    Ik vind het gehamer op Darwins gradualisme flauw. Me lijkt dat er een groot verschil is tussen karakteristieken van het verloop van evolutie tussen evolutie in grotere variatiestappen en evolutie in kleinere variatiestappen. Dat natuurlijke selectie bij kleinere stappen meer kans heeft om evolutie richting een optimum-adaptatie te geleiden dan bij grotere stappen is logischerwijs van groot belang voor het idee van natuurlijke selectie als principe dat adaptaties verklaart en het optreden ervan aannemelijk maakt.

    In de betogen van Stoltzfus proef ik dat met het ontdekken van de discrete stapjes/stappen die evolutie neemt, we de implicaties van dat aspect van gradualisme overboord kunnen zetten. Dan ga je voorbij aan dat de fenotypische effecten van discrete mutaties heel klein kunnen zijn, en hoe belangrijk dat is voor voortschrijdend adaptieve evolutie.

    Jazeker, we krijgen meer en meer kijk op niet-adaptieve evolutie. Jazeker, het is gekunsteld om evolutie kostewatkost adaptatie-centrisch te blijven beschouwen. Maar wat Stoltzfus lijkt vóór te staan is een collectieve opwaardering van het bottom-up onderzoek dat uitgaat van mutaties (ik noem dat mutationisme) terwijl er nog steeds heel veel onderzoek gedaan moet worden aan top-down verklaringen van zaken die we waarnemen.

    Ik ben aan het worstelen met formuleringen over hoe je aan weerszijden van een emergentieniveau in de taal van de ene zijde, uitspraken probeert te doen over de andere zijde. En dat dat heel belangrijk is, ondanks dat het niet zal leiden tot een allesomvattende oplossing.

    Andreas Wagner laat in het boek “Arrival of the fittest” voor mij heel mooi zien hoe de onherleidbare vertaalslagen tussen de emergentieniveaus van codenetwerk-eiwitstructuurnetwerk-metabolismenetwerk in elk onderliggend niveau speling toelaat die evolutie aan kan jagen en er onverwachte mogelijkheden voor schept. Stolztfus lijkt te betogen dat er iets storends aan is, dat uit de weg geholpen moet en kan worden door zaken meer mutationistisch te benaderen.

    Like

  32. #32 door nandbraam op 13 mei 2015 - 22:19

    @ Arno

    Als niet-bioloog stel ik een paar vragen, die een bioloog wellicht domme vragen vindt, maar ik doe het dan toch maar.
    Wanneer noemen we een mutatie gradueel, wanneer sprongsgewijs? Kun je voorbeelden geven?
    Hoe moet ik de variatie zien die ontstaat bij geslachtelijke voortplanting in vergelijking met de variatie die ontstaat bij mutaties? Hanteert men daarbij ook de begrippen gradueel en sprongsgewijs? Als dat zo zou zijn, kun je dan voorbeelden geven?

    Like

  33. #33 door Arno Wouters op 13 mei 2015 - 23:20

    Hallo Nand, welkom op mijn nieuwe blog!

    Dit zijn mijn associaties bij de begrippen gradueel en sprongsgewijs, misschien dat een van de echte biologen mij kan corrigeren als dat nodig is.

    Het onderscheid slaat niet zozeer op mutaties als wel op fenotypische verschillen (fenotypische verschillen betekent bij mij: verschillen die we observeren). Bij gradueel denk ik aan dikkere aren of snellere antilopen. Bij sprongsgewijs aan een extra borststuk bij een fruitvliegje of een ontbrekende teen bij een zoogdier.

    Omdat het over fenotypische verschillen gaat, maakt het niet uit of de variatie ontstaan is door mutatie of door recombinatie tijdens geslachtelijke voortplanting. Dus als het jong van twee ouders met teen tengevolge van recombinatie geen teen heeft noem ik dat sprongsgewijs, net zoals ik dat zou doen als het ontbreken van die teen het gevolg van mutatie zou zijn.

    Is dit het soort antwoord waar je naar op zoek bent?

    Like

  34. #34 door nandbraam op 14 mei 2015 - 08:14

    @ Arno

    Bedankt voor het antwoord. Het is me duidelijker geworden.

    Wat denk je zelf? Lastige vragen, te groot eigenlijk, ik weet het, maar het zijn toch wel belangrijke vragen, vind ik.
    Denk je dat het ontstaan van leven (biogenese) gradueel is gebeurd of sprongsgewijs? Denk je dat het ontstaan van bewustzijn (noogenese) gradueel is gebeurd of sprongsgewijs?

    Like

  35. #35 door Arno Wouters op 15 mei 2015 - 10:00

    Nand #34, ik heb geen idee of het leven en het bewustzijn gradueel of sprongsgewijs zijn ontstaan en voel ook geen behoefte me daar in te verdiepen. Sorry.

    Like

  36. #36 door Arno Wouters op 15 mei 2015 - 10:15

    Jeroen #31, veel dank voor het delen van je gedachten! Interessant om te lezen hoe je met allerlei nieuwe/afwijkende ideeën omgaat/worstelt/inpast. Ik heb er op het moment niets aan toe te voegen, hoop van je te blijven horen. Ik leer er veel van!

    Like

  37. #37 door nandbraam op 16 mei 2015 - 21:00

    @ Arno

    Mag je zeggen dat als de variatie gradueel is de evolutie zal verlopen volgens Darwiniaanse natuurlijke selectie, maar als de variatie sprongsgewijs is deze variatie zich min of meer onttrekt aan natuurlijke selectie zoals Darwin die bedoelde?

    Ik haak nu aan bij een eerdere opmerking van Harry en wel deze:

    “Darwin maakt zelf van dit gradualisme niet voor niets een heel groot punt (ondanks eerdere kritiek van o.a. Huxley), met name in hoofdstuk 6.. If it could be demonstrated that any complex organ existed.. which could not possibly have been formed by numerous, successive…slight modifications.. my theory would absolutely break down.”

    Like

  38. #38 door Jeroen J op 17 mei 2015 - 12:05

    Goeie vraag, Nand! Ikzelf ben nieuwsgierig naar mensen die “min” dan wel “meer” kunnen verdedigen. Een simpel “ja, “min of meer” laat de belangrijkste vraag open. Ik vermoed dat beiden waar zijn, maar elk verschillende verschijnselen kunnen helpen verklaren, of daadwerkelijk aan de basis liggen van dingen die we waarnemen in de natuur.

    [Ik denk dat er absoluut geen breakdown volgt uit de (niet oneindig maar wel piep) kleine stappen die we tegenwoordig kennen.
    Enerzijds kun je zeggen: ‘een puntmutatie is niet (“infinitesimal”) oneindig klein, dus niet gradueel, dus exit Darwin.’ Ik heb het idee dat Harry zoiets suggereert.
    Anderzijds kun je zeggen: ‘Er zijn mutaties die geen fenotypisch effect hebben, dus de effectiviteit van stapsgewijze veranderingen kan nog kleiner zijn dan Darwin’s infinitesimaal.’ Volgens Andreas Wagner zijn het juist díe stappen (alomtegenwoordig, discreet in de basis, nul in effect) die het mogelijk maken om niet lukraak en kansarm te hoeven vissen in een (infinitesimile?) onvoorstelbaar grote zee aan mogelijke vondsten.

    Bedenk ook dat Darwin het met zijn gradualisme had over veranderingen in fenotypen, niet over genotypen, waarover in zijn tijd in het duister werd getast.

    Dat er in de biologie verschijnselen zijn die niet verkaard kunnen worden met kleine veranderstappen, maar wel met grote (denk bijvoorbeeld aan gen- en genoomduplicaties), doet niets af aan de dingen die het beste verklaard kunnen worden met de alomtegenwoordige kleine.

    Dat er evolutionaire verschijnselen zijn die zich onttrekken aan selectie (die vallen onder andere onder de “neutral theory” en kunnen vaak beschreven worden als “drift”) doet niks af aan de verschijnselen die het beste verklaard kunnen worden met selectie; zoals in elk geval adaptatie.]

    Like

  39. #39 door Arno Wouters op 17 mei 2015 - 17:50

    Nand #37 een interessant punt! Ik vermoed dat het nog wel een paar jaartjes duurt voor de evolutiebiologie er uit is. Ik ben net zo nieuwsgierig als Jeroen naar reacties van mensen die hier echt iets zinnigs over kunnen zeggen.

    In aanvulling op wat Jeroen al gezegd heeft:

    Allereerst zou ik in je vraag twee kwesties willen onderscheiden:
    1) werkt Darwiniaanse selectie alleen als er graduele verschillen zijn?
    2) als de variatie gradueel is verloopt de evolutie dan noodzakelijkerwijs volgens Darwiniaanse selectie?

    Het antwoord op de tweede vraag is voorzover ik weet een onomstreden ‘nee’. Ook drift kan een rol spelen. De meningen van evolutiebiologen verschillen wel over de vraag hoe groot die rol op lange termijn is. Het antwoord varieert van ‘op lange termijn is voor de evolutie alleen natuurlijke selectie van belang’ tot ‘het is mogelijk dat er binnen de voorwaarden voor bestaan zoveel speelruimte is dat sommige opvallende fenotypische verschillen het gevolg zijn van drift’.

    Ik begrijp echter uit de context (Harry’s opmerking) dat het je om de eerste vraag gaat.

    Ik denk dat Darwin in zekere zin gelijk heeft dat zijn theorie breekt als “it could be demonstrated that any complex organ existed.. which could not possibly have been formed by numerous, successive…slight modifications”. Dat komt door zijn opvatting van variatie als ruis in de voortplanting (in combinatie met de in zijn tijd standaardopvatting van erfelijkheid als ‘blending’). Nieuwe varianten ontstaan volgens Darwin niet doordat individuen veranderen maar doordat populatiegemiddelden opschuiven ten gevolge van selectie (zie mijn Evolutie door natuurlijke selectie). Dat werkt niet als er een afwijkend individu ontstaat. Vandaar ondermeer zijn nadruk op gradualisme.

    Maar inmiddels zijn we meer dan 150 jaar verder en ligt Darwins theorie (als geheel opgevat) zowiezo in de prullenbak. Niet omdat we een complex orgaan ontdekt hebben dat niet door talloze opeenvolgende kleine modificaties gevormd kan worden, maar omdat we ontdekt hebben dat variatie geen kwestie van ruis in de voortplanting is maar van muterende individuen.

    In reactie daarop werd Darwins beginsel van natuurlijke selectie (zoals beschreven in mijn Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan) uit het geheel van zijn theorie gesloopt en gecombineerd met het idee dat de bron van variatie uiteindelijk gelegen is in mutatie.

    Dat gebeurde op 2 manieren (zie bovenstaande post).

    Aan het eind van de 19e, begin 20ste eeuw begonnen de mutationisten mutatie en selectie te combineren door in termen van origin (individu) → verspreiding (populatie) te gaan denken. Selectie werd door hen gezien als zeef die ongunstige mutaties uit de populatie verwijdert.

    Vanaf de 20-er jaren begonnen darwinisten mutatie en evolutie te combineren door selectie te zien als een kracht die op de bestaande variatie in een populatie inwerkt en mutatie als een pomp die de gene pool van een populatie aanvult. Deze aanpak wordt tegenwoordig vaak neo-darwinisme genoemd.

    In de 40-er jaren kreeg de neo-darwinistische aanpak de overhand, maar sinds de 70-er jaren wordt langzamerhand op de mutationistische aanpak overgegaan.

    De interessante vraag is volgens mij dus niet: ‘werkt Darwins aanpak alleen als fenotypische evolutie gradueel is?’ (antwoord ‘ja’) maar ‘veronderstelt de neo-darwinistische aanpak fenotypische gradualiteit?’ en ‘veronderstelt de mutationistische aanpak fenotypische gradualiteit?’

    Nu moet ik zorgen dat er eten op tafel komt, dus stop ik even.

    Like

  40. #40 door nandbraam op 17 mei 2015 - 19:00

    @ Jeroen J

    Bedankt voor je antwoord.

    .Je zegt:” Er zijn mutaties die geen fenotypisch effect hebben, dus de effectiviteit van stapsgewijze veranderingen kan nog kleiner zijn dan Darwin’s infinitesimaal.’ Volgens Andreas Wagner zijn het juist díe stappen (alomtegenwoordig, discreet in de basis, nul in effect) die het mogelijk maken om niet lukraak en kansarm te hoeven vissen in een (infinitesimile?) onvoorstelbaar grote zee aan mogelijke vondsten.”

    Dat is kernachtig geformuleerd wat de essentie is van het boek van Wagner. En dat is wel, volgens mij, heel belangrijk. Het verschuift toch de aandacht van natuurlijke selectie achteraf naar het voortraject/de voorvraag: hoe “arriveert” the fittest? Natuurlijke selectie komt voor mij, als geïnteresseerde buitenstaander, dan toch plotseling in een minder geprononceerd/alles overheersend kader te staan.

    Like

  41. #41 door Jeroen J op 17 mei 2015 - 19:29

    @Arno, je zegt: “omdat we ontdekt hebben dat variatie geen kwestie van ruis in de voortplanting is maar van muterende individuen”

    De mutaties die er voor evolutie toe doen vinden plaats in de kiembaancellen, wat bij meercellige eukaryoten (waar Darwin’s theorie van adapterende “lineages” op toegesneden is) niet de cellen zijn die het fenotype van het individu bepalen.

    Mij lijkt “ruis in de voortplanting” een zeer goede term voor hoe erfelijke variatie in meercellige planten, beesten en schimmels volgens de huidige inzichten ontstaat, en ben het dus voorlopig niet met je eens om Darwin op dat punt in de prullenbak te gooien.

    Like

  42. #42 door Jeroen J op 17 mei 2015 - 20:23

    @Nand, dank voor je interesse en vragen! Dat houdt mijn eigen denk- en formuleerwerk gericht en Arno hopelijk gemotiveerd om zijn zwervende gedachten te delen. Zie mij ook als een geïnteresseerde buitenstaander. Ik lees ook alleen maar boeken en weet op evolutiegebied niks dat niet ook op wikipedia te vinden is.

    Like

  43. #43 door nandbraam op 17 mei 2015 - 21:53

    @ Arno
    Je zegt: “ Nieuwe varianten ontstaan volgens Darwin niet doordat individuen veranderen maar doordat populatiegemiddelden opschuiven ten gevolge van selectie (zie mijn Evolutie door natuurlijke selectie). Dat werkt niet als er een afwijkend individu ontstaat. Vandaar ondermeer zijn nadruk op gradualisme”

    Een afwijkend individu kan alleen ontstaan door sprongsgewijze variatie, neem ik aan? Ofwel door een sprongsgewijze mutatie ofwel door een zodanige combinatie van genetische eigenschappen van het ouderpaar dat de ontstane variatie groot is. Ik haak nu aan bij wat je eerder tegen mij zei:” Omdat het over fenotypische verschillen gaat, maakt het niet uit of de variatie ontstaan is door mutatie of door recombinatie tijdens geslachtelijke voortplanting. Dus als het jong van twee ouders met teen tengevolge van recombinatie geen teen heeft noem ik dat sprongsgewijs, net zoals ik dat zou doen als het ontbreken van die teen het gevolg van mutatie zou zijn”.

    Klopt deze redenering?

    Je zegt: “In de 40-er jaren kreeg de neo-darwinistische aanpak de overhand, maar sinds de 70-er jaren wordt langzamerhand op de mutationistische aanpak overgegaan”

    Dat kan ik dan heel goed begrijpen.

    Je zegt: “De interessante vraag is volgens mij dus niet: ‘werkt Darwins aanpak alleen als fenotypische evolutie gradueel is?’ (antwoord ‘ja’) maar ‘veronderstelt de neo-darwinistische aanpak fenotypische gradualiteit?’ en ‘veronderstelt de mutationistische aanpak fenotypische gradualiteit?’

    Even testen of ik het goed begrepen heb. Veronderstelt de mutationistische aanpak fenotypische gradualiteit?. Mijn antwoord: nee.
    Veronderstelt de neo-darwinistische aanpak fenotypische gradualiteit? Mijn antwoord: ja.

    Wat zegt meester Arno tegen leerling Nand?

    Like

  44. #44 door Arno Wouters op 18 mei 2015 - 14:30

    In reactie op Jeroen #41 en Nand #43, een toelichting op een drietal opmerkingen in mijn #39:

    Nieuwe varianten ontstaan volgens Darwin niet doordat individuen veranderen maar doordat populatiegemiddelden opschuiven ten gevolge van selectie

    en

    Maar inmiddels zijn we meer dan 150 jaar verder en ligt Darwins theorie (als geheel opgevat) zowiezo in de prullenbak … omdat we ontdekt hebben dat variatie geen kwestie van ruis in de voortplanting is maar van muterende individuen.

    en

    In reactie daarop werd Darwins beginsel van natuurlijke selectie … uit het geheel van zijn theorie gesloopt en gecombineerd met het idee dat de bron van variatie uiteindelijk gelegen is in mutatie.

    Het punt is dat selectie bij Darwin een belangrijke bron van variatie is terwijl dit in neo-darwinistische en mutationistische opvattingen niet zo is.

    Laat ik proberen dit duidelijk te maken met een ‘voorbeeld’ dat enerzijds veel te simpel is en anderzijds veel preciezer is dan Darwin.

    Stel je een populatie van 100 antilopen voor die een topsnelheid kunnen ontwikkelen die tussen de 40 en de 60 km/uur ligt met een gemiddelde van 50 km/uur.

    Zonder selectie zou hier volgens Darwin niks gebeuren.

    Neem nu eens aan dat de 50 traagste antilopen doodgaan zonder zich voort te planten en de overige 50 krijgen 2 nakomelingen. De topsnelheid van de zich voortplantende antilopen ligt dan dus tussen de 50 en de 60 km/uur, met een gemiddelde van iets van 52. Gevolg: de volgende generatie heeft een topsnelheid van 42-62 km/uur.

    Dankzij selectie zijn er nu dus antilopen met een topsnelheden tussen de 60 en 62 km/uur. Varianten die er eerder niet bestonden en die er zonder selectie niet gekomen zouden zijn.

    Zoals gezegd is dit preciezer dan Darwin, maar het geeft een indruk van hoe Darwin de rol van selectie t.o.v. variatie zag. Eind 19e eeuwse en begin 20ste eeuwse darwinisten zoals Galton en Pearson werkten dit idee tot in de puntjes uit (veel preciezer dan ik hier doe).

    Vergelijk dit met wat er gebeurt in de populatie als mutatie de enige bron van variatie is.

    Laten we voor de duidelijkheid de veronderstelling maken dat de topsnelheid bepaald wordt door een tiental genen X1, X2 … X10, die elk 1 km/u toevoegen. Als je geen van die genen hebt is je topsnelheid 50 km/uur, als je ze allemaal hebt is je topsnelheid 60 km/u.

    Zonder mutatie en zonder selectie gebeurt er net als in Darwins geval niets.

    Neem nu eens aan dat er geen mutatie optreedt maar wel selectie: de 50 traagste antilopen (d.w.z. de 50 antilopen met 5 of minder X-genen) gaan dood zonder zich voort te planten en de overige 50 krijgen 2 nakomelingen. Het is behoorlijk ingewikkeld om het effect daarvan op de volgende generatie door te rekenen, maar het zal duidelijk zijn dat zolang er door mutatie geen X11 gen ontstaat (of een mutatie waardoor een van de andere genen 2 km/u toevoegt ipv 1 km/u of waardoor ….), er geen antilopen zullen komen die meer dan 60 km/u kunnen rennen.

    Zonder mutatie dus geen innovatie. Omgekeerd kan er, als mutatie de uiteindelijke bron van variatie is, met mutatie, zonder selectie wel degelijk innovatie optreden. Ik bedoel dan niet dat een X11 gen nadat het ontstaan is zich ook door drift kan verspreiden. Wat ik bedoel is dat er ook zonder voorafgaande selectie in de populatie individuen kunnen ontstaan die 61 km/u kunnen lopen. In Darwins opvatting kan dat niet. Bij hem kunnen dergelijke individuen alleen ontstaan na selectie.

    Dit is wat ik bedoelde toen ik zei dat Darwins theorie als geheel in de prullenbak ligt, maar dat het idee van selectie er uit gesloopt is en in nieuwe theorieën opgenomen: selectie heeft binnen mutationistische en neo-darwinistische theorieën heel andere vermogens dan in Darwins oorspronkelijke theorie.

    Nand, ik ben van plan nog op de rest te reageren, maar ik heb nu even heel andere dingen aan m’n hoofd.

    Like

  45. #45 door Jeroen J op 19 mei 2015 - 13:00

    Dank je Arno, ik heb huiswerk, want ik twijfel nog of je gelijk hebt.

    Liked by 1 persoon

  46. #46 door Arno Wouters op 19 mei 2015 - 14:08

    Nand en Jeroen, om te beginnen hartelijk dank voor jullie vragen, opmerkingen en tegenwerpingen, ze scherpen voortdurend mijn gedachten! Ga zo door svp!

    In reactie op Nands #43 en in vervolg op mijn #44, een toelichting op mijn “Dat werkt niet als er een afwijkend individu ontstaat” in #39: het Darwin-scenario dat ik in #44 schetste werkt alleen met graduele variatie. Er kan immers via dit scenario niet in één keer een antiloop die de 88,5 km/u1 haalt, ontstaan in een populatie waarin de topsnelheid tussen de 40 en de 60 km/u ligt.

    In de loop van Darwins leven werd het echter steeds duidelijker dat er wel degelijk sprongsgewijze variatie in de natuur voorkomt. Als je vanuit het Darwin-scenario in #44 denkt dan ligt het voor de hand om dergelijke sprongsgewijze veranderingen in eerste instantie als evolutionair irrelevant te beschouwen. Ze kunnen immers niet via dat scenario ontstaan zijn. Het zullen dus wel toevallige afwijkingen zijn. Ontwikkelingsstoornissen ofzo. Dergelijke sprongsgewijze variatie wordt bovendien vooral waargenomen bij huisdieren en landbouwgewassen d.w.z. onder omstandigheden waarvan bekend is dat ze tot rare afwijkingen leiden.

    Doordat er steeds meer sprongsgewijze verandering in de natuur ontdekt werd, kwam de interpretatie van sprongsgewijze variatie als uitzondering ter discussie te staan. Zeker toen er parallellen bleken te bestaan tussen de verschillen tussen mutanten en normale individuen en de verschillen tussen variëteiten of zelfs tussen soorten.

    Sommige onderzoekers begonnen, mede in het licht van dit vraagstuk, een onderscheid te maken tussen de vraag naar het ontstaan van nieuwe varianten en de vraag naar het ontstaan van adaptatie.

    Met andere woorden ze begonnen Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie zoals ik het eerder noemde uit z’n context te slopen. Misschien is het beter om te zeggen: ze begonnen Darwins theorie van natuurlijke selectie in een ander licht te zien. Ze zagen de theorie van natuurlijke selectie, anders dan Darwin zelf deed, uitsluitend als een theorie over hoe soorten van karakter veranderen die aangevuld zou moeten worden met een theorie over het ontstaan van nieuwe vormen. Ze drukten dit uit in slagzinnen als “natural selection is only a sieve” en “Natural selection may explain the survival of the fittest, but it cannot explain the arrival of the fittest”

    (Word vervolgd)


    1. Dit (88,5 km/u) is, volgens de wikipedia, de topsnelheid van de pronghorn antiloop, een van de snelste dieren op aarde. Het dier zou die snelheid over 800 m kunnen volhouden. Ik heb geen idee of en hoe dat zo nauwkeurig te meten is, maar voor mijn betoog maakt dat natuurlijk niet uit. 

    Like

  47. #47 door Arno Wouters op 19 mei 2015 - 14:23

    Een kleine aanvulling (dit is niet het beloofde vervolg op mijn #46, dat komt nog) die me zojuist te binnen schiet:

    Zoals dat in de wetenschapsgeschiedenis vaak gaat, hadden degenen die origin en adaptatie scheidden soms niet eens door van Darwin af te wijken, getuige het volgende citaat uit hoofdstuk 1 (p. 6/7) van Species and Varieties (1905) van aarts-mutationist Hugo de Vries:

    Darwin discovered the great principle which rules the evolution of organisms. It is the principle of natural selection. It is the sifting out of all organisms of minor worth through the struggle for life. It is only a sieve, and not a force of nature, not a direct cause of improvement, as many of Darwin’s adversaries, and unfortunately many of his followers also, have so often asserted.

    It is only a sieve, which decides what is to live, and what is to die. But evolutionary lines are of great length, and the evolution of a flower, or of an insectivorous plant is a way with many sidepaths. It is the sieve that keeps evolution on the main line, killing all, or nearly all that try to go in other directions. By this means natural selection is the one directing cause of the broad lines of evolution.

    Of course, with the single steps of evolution it has nothing to do. Only after the step has been taken, the sieve acts, eliminating the unfit. The problem, as to the manner in which the individual steps are brought about, is quite another side of the question.

    PS: Mijn #46 is geschreven en gepost voor ik Jeroens #45 zag.

    Like

  48. #48 door Arno Wouters op 19 mei 2015 - 17:50

    (vervolg op #46)

    Met betrekking tot gradualisme moeten volgens mij tenminste 2 kwesties onderscheiden worden. De kwestie die ik in #44 en #46 aan de orde stelde betreft de uiteindelijke bron van variatie. Die vraag staat tegenwoordig niet meer ter discussie: mutatie is de uiteindelijke bron van genetische variatie. Dit betekent dat er duidelijk iets mis zou zijn met de huidige evolutietheorie als aangetoond zou worden dat een bepaalde ontwikkeling onmogelijk het gevolg kan zijn van individuele mutaties.

    Er is echter nog een andere kwestie m.b.t. gradualisme, nl. de vraag of en in hoeverre adaptatie en/of de ontwikkeling van complexiteit en diversiteit alleen kunnen optreden dankzij selectie van kleine fenotypische verschillen en er in de evolutie dus altijd fenotypisch kleine stappen genomen worden of dat er op een of andere manier ook fenotypisch grote stappen genomen kunnen worden. En daar aan gerelateerd natuurlijk de vraag hoe groot de stappen die in de evolutie feitelijk genomen zijn waren.

    Dat is de spannende vraag waarover ik in #39 opmerk dat ik vermoed dat het nog wel een paar jaartjes duurt voor de evolutiebiologie er uit is.

    Er komt zoveel bij kijken.

    Wat zijn de mutatiepaden die aan een bepaalde fenotypische verandering ten grondslag liggen? Hoe zijn mutaties gerelateerd tot fenotypische verschillen? Hoe zijn fenotypische verschillen gerelateerd aan fitnessverschillen? Wat is de relatie tussen de grote van de fitnessverschillen en het effect op evolutie? Etc. Etc.

    De eerste twee vragen zijn het onderwerp van evolutionary development biology, een onderzoeksveld dat sinds de 80-er jaren een grote vlucht genomen heeft. De relatie tussen fenotypische verschillen en fitnessverschillen is het onderwerp van studie van allerlei meer traditionele onderdelen van de biologie. De relatie tussen fitnessverschillen en het effect op evolutie is een belangrijk onderwerp in de populatiegenetica.

    Nauwelijks onderzocht, maar van het grootste belang is het soort vragen waar Andreas Wagner zulk spannend onderzoek naar doet. Welke mutatiepaden zijn er levensvatbaar in welke omstandigheden? Hoe groot zijn de fenotypische verschillen die met deze mutatiepaden samengaan? Wat zijn de effecten daarvan op fitness? En wat op de evolutie?

    Ik ben kort geleden begonnen me wat meer te verdiepen in de manier waarop biologen dit soort vragen aanpakken en het soort antwoorden dat ze geven. Tot nu toe heb ik niet de indruk dat de verschillende bevindingen tot algemene conclusies aanleiding geven, laat staan dat ze zich tot een coherent antwoord aan elkaar laten knopen.

    Zoals Jeroen in #31 aangeeft zijn er goede reden om te veronderstellen dat graduele verschillen vaker adaptief zullen zijn dan sprongsgewijze verschillen.

    De vragen die ik aan het eind van mijn #39 stel (‘veronderstelt de mutationistische aanpak fenotypische gradualiteit?’ en ‘veronderstelt de neo-darwinistische aanpak fenotypische gradualiteit?) hebben minder met empirisch onderzoek te maken dan met theoretische samenhang. Wat mij betreft zijn ook dit openstaande vragen. Mijn hunch is inderdaad dat de antwoorden ‘nee’ resp. ‘ja’ zijn, maar om daar een goed oordeel over te vellen en goede argumenten voor dat oordeel te kunnen geven zou ik toch een postdocplaats van een à twee jaar nodig hebben.

    Like

  49. #49 door nandbraam op 19 mei 2015 - 20:14

    @ Arno

    Bedankt voor de moeite die je neemt voor heldere uiteenzettingen over moeilijke materie.
    Ik ben blij te horen dat ik intuïtief kennelijk de goede antwoorden “nee” gaf (op de vraag “veronderstelt de mutationistische aanpak fenotypische gradualiteit?) resp. “ja” (op de vraag “veronderstelt de neo-darwinistische uiteenzetting fenotypische gradualiteit?). Van mij mag je een post-doc plaats krijgen om het echt uit zoeken. Ik kan je er helaas niet aan helpen.

    Nu duikt er plotseling wel weer een onduidelijkheid voor me op. En wel gelegen in deze uitspraak onder #48:

    “Die vraag staat tegenwoordig niet meer ter discussie: mutatie is de uiteindelijke bron van genetische variatie”

    De recombinatie van erfelijk materiaal bij geslachtelijke voortplanting is toch ook een belangrijke bron van genetische variatie? Zie je die hier nu niet over het hoofd?

    Like

  50. #50 door Arno Wouters op 19 mei 2015 - 21:23

    Nand, blij te horen dat ik je een plezier doe met mijn uiteenzettingen!

    Recombinatie is zeker een belangrijke bron van genetische variatie. Dat komt omdat er dankzij recombinatie nieuwe combinaties van genen (of eigenlijk allelen) kunnen ontstaan, nieuwe genotypen dus. Echter er komen door recombinatie geen nieuwe allelen bij. Dat laatste kan alleen door mutatie.

    Hetzelfde geldt voor de derde bron van variatie: gene-flow. Daar hebben we onder andere mee te maken als door migratie individuen uit een bepaalde populatie in een andere populatie terecht komen en nakomelingen krijgen met individuen uit die andere populatie. Wel nieuwe genotypen, geen nieuwe allelen.

    Vandaar dat ik zei dat mutatie de uiteindelijke bron van genetische variatie is.

    Duidelijker zo?

    Like

  51. #51 door nandbraam op 19 mei 2015 - 23:34

    @ Arno

    Ik snap nu precies wat je bedoelt.

    Liked by 1 persoon

  52. #52 door nandbraam op 20 mei 2015 - 00:01

    @ Arno

    Je zegt in #48: “Dit betekent dat er duidelijk iets mis zou zijn met de huidige evolutietheorie als aangetoond zou worden dat een bepaalde ontwikkeling onmogelijk het gevolg kan zijn van individuele mutaties.”

    Nu ga ik een ogenschijnlijk vreemde vraag stellen: kan,volgens jou, het bewustzijn in de evolutie ontstaan zijn door individuele mutaties??

    Like

  53. #53 door Jeroen J op 20 mei 2015 - 00:09

    @Arno, waarop baseer je je ideeën over Darwin’s denkwijze zoals je die illustreert met het antilopenvoorbeeld in #46? Ik zou dat graag eens nalezen.

    Like

  54. #54 door Arno Wouters op 20 mei 2015 - 14:29

    Nand #52, ik heb geen idee of het bewustzijn in de evolutie ontstaan kan zijn door individuele mutaties of niet. Ik zou niet weten waarom niet, ik zou niet weten hoe wel. Ik zou überhaupt niet weten hoe het onderzoek naar een antwoord op die vraag aan te pakken. En, eerlijk gezegd, ik voel op het moment ook weinig behoefte me in die vraag te verdiepen.

    Like

  55. #55 door Arno Wouters op 20 mei 2015 - 15:13

    Jeroen #53, ik heb het idee dat Darwin evolutie ziet als verschuiving van populatiegemiddelden en het antilopen ‘voorbeeld’ in het begin van deze eeuw ontwikkeld toen ik een aantal jaren achtereen een cursus gaf voor 3e jaars biologiestudenten waarin we onder andere de Origin lazen.

    Ik had het toen trouwens niet over de snelheid van antilopen maar over de lange nek van giraffen. Omdat ik er hoofdpijn van kreeg over de evolutie van giraffen te praten alsof dat simpelweg een kwestie van een steeds langere nek geweest zou zijn, maakte ik er in de ‘wat is mutationisme?’ post (7 april) antilopen van. Topsnelheidsverhoging is iets makkelijker voor te stellen (nou ja, ook niet echt natuurlijk) en bovendien doet verandering van spijs eten. Volgende keer schakel ik misschien wel over op nog iets simpelers, de lengte van een grasaar of zoiets, als dat tenminste echt simpel is (vast niet).

    Maar ik dwaal af en niet zo’n beetje ook.

    Het gaat dus om mijn poging chocola te maken van wat Darwin over variatie zegt in de eerste vier hoofdstukken van de Origin. ‘Chocola’ zei ik, geen ‘gehakt’. Ik probeerde me een voorstelling te maken van hoe Darwin zich evolutie voorgesteld zou kunnen hebben in overeenstemming met wat hij in die hoofdstukken schrijft en passend bij de stand van kennis in die tijd.

    Ik werd in mijn idee gesterkt toen ik later ontdekte dat Galton en Pearson precies dit element van Darwin tot in de puntjes uitgewerkt hebben.

    Niemand heeft het ooit aangedurfd mijn interpretatie in twijfel te trekken en ik ben hem langzamerhand voor vanzelfsprekend gaan houden. Goed dat je me uit m’n roes mikt!

    Een uiteenzetting van waarom ik denk dat mijn idee Darwin past, zou te lang worden voor een commentaar. Bovendien heb ik er op dit moment de tijd niet voor. Ik heb het toegevoegd aan mijn rijtje toekomstige blogs! Dat lijkt me een interessante discussie worden. Het zal overigens niet de eerste keer zijn als ik tijdens het schrijven ervan tot de conclusie kom dat ik me teveel door mijn fantasie heb laten meeslepen 😉

    Like

  56. #56 door Arno Wouters op 9 juli 2015 - 14:27

    Voor de liefhebbers: in the buffet and the sushi conveyor legt Stoltzfus uit waarom mutation bias in een neo-darwinistische dynamiek niet en in een origin-fixatie dynamiek wel van invloed is op het evolutieproces. Eet smakelijk!

    Like

  1. Darwins beeld van selectie als manager van een continue stroom van overervende individuele verschillen | Zwervende gedachten
%d bloggers liken dit: