Een ‘curious disconnect’ in de hedendaagse evolutiebiologie?

Volgens populatiegeneticus Arlin Stoltzfus is er een “merkwaardig gebrek aan verbinding” tussen de manier waarop evolutie in de populatiegenetica gemodelleerd wordt en de manier waarop veel evolutiebiologen over evolutie praten. Evolutiebiologen zouden op een Darwinistische manier over evolutie praten, terwijl ze mutationistische modellen hanteren. Wat bedoelt Stoltzfus met ‘Darwinistisch gepraat’ en wat met ‘mutationistische modellen’?

Deze blogpost is een vervolg op mijn Wat was mutationisme van 7 april 2015. Voor een goed begrip van wat ik hieronder schrijf, is het nodig die post gelezen te hebben. Ik verwijs er naar als “mijn vorige blogpost.”

The curious disconnect

De uitdrukking “curious disconnect” (die ik hierboven vertaalde als “merkwaardig gebrek aan verbinding”) ontleent Stoltzfus aan een artikel van populatiegeneticus Allen Orr: “The population genetics of adaptation“¹ (2002). Bij wijze van inleiding merkt Orr op dat terwijl evolutiebiologen vrijwel unaniem van mening zijn dat “adaptation by natural selection explains most phenotypic evolution within species as well as most morphological, physiological, and behavioral differences between species,” de populatiegenetica zich lange tijd nauwelijks met adaptatie bezig hield.

The result is a curious disconnect between the verbal theory that sits at the heart of neo-Darwinism and the mathematical content of most evolutionary genetics.

Het toenemend besef van deze kloof zou er toe geleid hebben dat er sinds ongeveer 1995 steeds meer pogingen gedaan worden om een populatiegenetica van adaptatie te ontwikkelen. Orr hoopt daar in zijn artikel een belangrijke bijdrage aan te leveren:

It seems commonly believed that adaptation, unlike neutral or deleterious evolution, is inherently and hopelessly complex, with the basis of adaptive evolution differing in every case as a consequence of differences in the developmental pathway involved, the nature of the environmental challenge, and so on. The present work, building on that of Gillespie (1983, 1984, 1991), suggests that this is not true.

De “curious disconnect” heeft bij Orr dus vooral betrekking op een gebrek aan aandacht voor adaptatie in de populatiegenetica. De mismatch kan opgeheven worden door een populatiegenetica van adaptatie te ontwikkelen. Dat is volgens hem niet zo moeilijk als het lijkt.

Naar Stoltzfus’ idee ligt de curious disconnect net even iets anders. Terwijl Orr het heeft over een gebrek aan aandacht voor adaptatie in de populatiegenetica (geworteld in de misvatting dat adaptatie een hopeloos complex proces is), ziet Stoltzfus juist een kloof tussen de manier van denken in de populatiegenetica en de manier waarop veel anderen over adaptatie praten. Terwijl het volgens Orr aan populatiegenetici is om de mismatch op te heffen, is het volgens Stoltzfus juist belangrijk dat we meer op de manier van de populatiegenetica over evolutie gaan denken.

Stoltzfus noemt de standaardmanier om over evolutie te praten ‘Darwinistisch’ en de manier van denken in de populatiegenetica ‘mutationistisch.’ Hij legt het verschil uit in (ondermeer) zijn blogpost When “Darwinian adaptation” is neither van 17 oktober 2014. In deze post vergelijkt hij het door Gillespie en Orr ontwikkelde mutational landscape model, populair in de hedendaagse populatiegenetica, met de aanpak van de Darwinisten in de eerste helft van de twintigste eeuw en de architecten van de moderne synthese in de veertiger jaren.

Het mutatielandschap-model

Het mutatielandschap-model is een voorbeeld van een origin-fixation model. Uitgaande van een populatie die homogeen is m.b.t. het genotype² waar we in geïnteresseerd zijn, geeft het de kans dat een bepaalde mutatie van dat genotype (die aanvankelijk bij één individu optreedt) gefixeerd wordt in de populatie (dat wil zeggen uiteindelijk bij alle individuen van die populatie aanwezig zal zijn). Die kans blijkt gelijkt te zijn aan de verhouding van de selectiecoëfficiënt van die mutatie³ tot de som van de selectiecoëfficiënten van alle mogelijke mutaties.

Dit model kan gebruikt worden om de dynamiek van adaptatie te onderzoeken door er in computersimulaties een zogeheten ‘adaptive walk’ op los te laten. Zo’n adaptive walk begint met één genotype. Aan elke mogelijke mutatie van dat genotype wordt een selectiecoëfficiënt toegekend. Op basis daarvan wordt van alle mogelijke mutaties de kans op fixatie berekend. Dan selecteert de computer at random een van deze mutaties. De kans dat een bepaalde mutatie gekozen wordt is daarbij gelijk aan de berekende (relatieve) kans op fixatie. Op dit nieuwe genotype wordt dezelfde procedure toegepast. Dat levert weer een volgend genotype op. Daarmee wordt de procedure herhaald, enzovoort.

De neo-darwinistische combinatie van Mendel en Darwin

De architecten van de moderne synthese en hun voorgangers, de Darwinisten in het begin van de 20ste eeuw, praatten volgens Stoltzfus echter op een andere manier over evolutie.

In mijn vorige blogpost merkte ik op dat volgens de Darwinisten in het begin van de 20ste eeuw adaptatie (gedefineerd als aanpassing aan veranderende omstandigheden) het resultaat is van selectie van fluctuaties – door veranderende omstandigheden geïnduceerde continue variatie. Van Mendels erfelijkheidsleer met zijn discrete erfelijke factoren moesten zij weinig hebben. Terwijl de mutationisten al vanaf het begin van de twintigste eeuw de mendelse genetica met de evolutietheorie verbonden, begonnen de Darwinisten de mendelse genetica pas in de twintiger jaren serieus te nemen.

Dit laatste was vooral te danken aan Ronald Fisher (1890–1962), een Darwinist die in zijn “The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance” (1918)⁴ liet zien dat de correlaties tussen continu variërende eigenschappen van ouders en kinderen die zijn voorgangers (Karl Pearson en Francis Galton) ontdekt hadden, verklaard kunnen worden op basis van de mendelse erfelijkheidsleer als we aannemen dat de waargenomen continue variatie het gevolg is van een combinatie van meerdere mendelse factoren en omgeving-geïnduceerde fluctuatie.⁵ Naar aanleiding hiervan suggereerde Fisher dat het in de strijd tussen Mendelisme (zijn term voor mutationisten) en Darwinisme om een schijntegenstelling zou gaan. Mendels en Darwins theorieën hebben volgens hem betrekking op verschillende processen: die van Mendel op erfelijkheid, die van Darwin op evolutie.

In navolging van Fisher begonnen ook J.B.S Haldane (1892–1964) en Sewall Wright (1889–1988) het idee van evolutie in een Mendeliaans kader mathematisch uit te werken. In het begin van de dertiger jaren resulteerde dit in een Darwinistische ‘synthese’ van erfelijkheidsleer en evolutietheorie, die het startpunt zou vormen voor een meer omvattende ‘moderne synthese,’⁶ die meestal verbonden wordt met het werk van Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Ernst Mayr (1904–2005) en George Simpson (1902–1984) aan het eind van de 30-er, begin van de 40-er jaren.

Deze fase in de geschiedenis van de evolutiebiologie wordt vaak ‘neo-darwinisme’ genoemd, een term die ik hier kortheidshalve ook zal gebruiken.⁷

Darwinistische en mutationistische denkwijzen

De neo-darwinistische combinatie van evolutie en erfelijkheid verschilt op een aantal punten van de mutationistische evolutietheorie die ik in mijn vorige blogpost besprak. Zoals ik toen aangaf introduceerden de mutationisten in het begin van de 20ste eeuw een pakket van nieuwe ideeën m.b.t. evolutie:

1) overerving van kenmerken door middel van discrete erfelijke factoren (‘genen’)
2) een origin-fixatie model van evolutie
3) de uiteindelijke bron van evolutionair relevante variatie is mutatie
4) natuurlijke selectie werkt als een stochastische⁸ zeef

De neo-darwinisten accepteerden (1) en (3), maar inplaats van een origin-fixatie model (2) introduceerden zij een krachtenmodel⁹ en daarmee samenhangend een andere opvatting van natuurlijke selectie (4).

Terwijl de mutationisten evolutie begrepen in termen van het lot van individuele mutaties, zagen neo-darwinisten evolutie als een verandering van de frequenties van allelen (de term die zij gebruikten voor wat de mutationisten ‘genen’ noemden) ten gevolg van de inwerking van krachten op de bestaande genetische variatie in een populatie.¹⁰

Hun modellen gaan dan ook niet uit van populaties die homogeen zijn m.b.t. het genotype waarin we geïnteresseerd zijn maar van ‘standing variation.’ De vragen die ze zich stellen gaan niet over wat er met een nieuwe mutatie gebeurt (onder welke condities die gefixeerd of geëlimineerd wordt) maar over de manier waarop adaptatie plaats vindt binnen zo’n heterogene populatie (dat wil zeggen over de condities waaronder de optimale distributie van genotypen zal ontstaan of de meest fitte combinatie van allelen bereikt wordt en de hindernissen die daarbij optreden).¹¹

Natuurlijke selectie wordt daarbij gezien als een kracht die de frequentie van gunstige allelen verhoogt en van ongunstige allelen verlaagt en zo de snelheid en richting van evolutie bepaalt. Mutatie introduceert nieuwe variatie, maar kan geen invloed hebben op de snelheid en richting van evolutie.

Van de moderne synthese naar de hedendaagse evolutiebiologie

De “moderne” synthese ligt al bijna 75 jaar achter ons en in die tijd is er heel wat gebeurt. Ik ben nog hard aan het studeren op die veranderingen, maar het lijkt me zonder meer duidelijk dat de huidige evolutieopvatting zoveel van de moderne synthese verschilt dat het niet terecht is om de manier van denken in de huidige evolutiebiologie als neo-darwinisme te karakteriseren.¹²

Er lijkt echter nogal wat verwarring te bestaan over de manier waarop in de huidige evolutiebiologie over evolutie wordt gedacht. Ik denk dat Stoltzfus’ ‘curious disconnect’ en zijn onderscheid tussen ‘Darwinistische’ en ‘mutationistische’ denkwijzen, inzicht geven in de manier waarop de huidige evolutiebiologie van het neo-darwinisme verschilt en in de achtergrond van deze verwarring. Daardoor kunnen zijn conceptualisaties wellicht verheldering brengen.

Volgens Stoltzfus zijn in een deel van de evolutiebiologie sinds de moderne synthese langzamerhand een aantal mutationistische ideeën geïncorporeerd. Ideeën die door de Darwinisten in het begin van de 20ste eeuw en hun neo-darwinistische opvolgers verworpen zouden worden. De onderliggende evolutie-opvatting in deze delen van de evolutiebiologie heeft daardoor meer weg van die van het mutationisme in het begin van de 20ste eeuw, dan op die van het Darwinisme in die tijd en het neo-darwinisme daarna. Doordat we echter veelal over evolutie zijn blijven praten op de neo-darwinistische manier is er een curious disconnect ontstaan tussen de evolutieopvatting achter, bijvoorbeeld, de studie van moleculaire evolutie en de populatiegenetica van adaptatie en de manier waarop we over evolutie praten.

Neem als voorbeeld de mutatielandschap-modellen. Deze modellen worden vaak aangeduid als ‘adaptatie-modellen’ of als modellen van ‘Darwinistische evolutie’. Orr heeft het over een ‘populatiegenetica van adaptatie’. In deze modellen wordt evolutie echter niet gezien als een verandering van de frequenties van allelen in een populatie, maar bekeken in termen van het lot van individuele mutaties. Een typisch mutationistische denkwijze. De architecten van de moderne synthese zouden deze denkwijze volgens Stoltzfus verworpen hebben als de ‘lucky mutant view.’ De architecten van de moderne synthese zouden eveneens bezwaar hebben gemaakt tegen de karakterisering van het gemodelleerde proces als ‘adaptatie’. Adaptatie werd door hen gezien als het gevolg van veranderende omstandigheden. Tegenwoordig is het begrip adaptatie verruimd en kan adaptatie ook geïnitieerd worden door de introductie van nieuwe mutaties. Een mutationistische visie.

Wat is mutationisme?

Tenslotte een poging samen te vatten wat Stoltzfus’ mutationisme inhoudt.

Wat mutationisme niet is:

• een opvatting over het relatieve belang van mutatie ten opzichte van selectie
• een opvatting over de verhouding van voordelige, onvoordelige en neutrale mutaties
• een opvatting over het relatieve belang van verschillende soorten mutaties in evolutionaire processen

Mutationisme is dus niet gelijk te stellen met opvattingen als:

• het overgrote deel van de mutaties is neutraal
• neutrale mutaties spelen een belangrijke rol in in evolutionaire processen zoals kenmerkverandering, adaptatie, en soortvorming
• evolutie is mutatie-gestuurd
• selectie is minder belangrijk dan mutatie

Wat is het dan wel?

• een bepaalde manier van kijken naar evolutie, nl. vanuit het perspectief van het lot (dat is: ontstaan, verspreiding, eliminatie en fixatie) van individuele mutaties
• die manier van kijken blijkt vooral uit het soort vragen dat je met betrekking tot evolutie stelt
• die manier van kijken vind je heden ten dage terug in o.a. de studie van moleculaire evolutie, de neutrale theorie, de hedendaagse populatiegenetica en in evolutionaire mutatiestudies (zoals de studie van mutation rates, mutation bias, etc.)
• die manier van kijken brengt een actieve belangstelling mee voor de studie van de invloed van muatatie op de snelheid en richting van evolutie

Reacties? Graag!

Het is een lang verhaal geworden en ik heb er veel meer tijd in gestoken dan ik van plan was. Ik heb er dan ook veel van geleerd.

Het woord is nu aan jullie beste lezers. Wat snappen jullie wel en wat niet van Stoltzfus’ curious disconnect? En van wat hij bedoelt met ‘Darwinistisch’ en ‘mutationistisch’? Zijn dit zinvolle begrippen? Herkennen jullie de disconnect? Klopt Stoltzfus’ visie op de geschiedenis? Verheldert Stoltzfus conceptualisatie van de disconnect de huidige evolutiebiologie? Zo ja, hoe? Zo nee, wat is er mis mee?

Het kan heel goed zijn dat ik Stoltzfus’ visie op een aantal punten of in z’n geheel verkeerd begrepen of weergegeven heb. Ik heb echter geen zin in discussies over de vraag wat Stoltzfus nu werkelijk gezegd of bedoeld heeft. De vraag die ik jullie voorleg is deze: helpt de visie van Stoltzfus (of de draai die ik daar aan gegeven heb) om greep te krijgen op misvattingen en controversen in de hedendaagse evolutiebiologie?

Ik wil jullie uitdrukkelijk verzoeken de discussie tot deze vraag te beperken en niet uitgebreid te gaan discussiëren over het (relatieve) belang van mutatie en selectie, selectionisme vs. neutralisme, de metafoor van natuurlijke selectie, de merites van nieuwe of extended synthesen en/of de creationistische karikatuur van de evolutiebiologie.

---

1. Orr H.A. 2002. “The population genetics of adaptation: the adaptation of DNA sequences” Evolution 56: 1317-1330. ↩
2. Een genotype karakteriseert een organisme in termen van erfelijke factoren. In mutatielandschap-modellen worden genotypen als volgorden van nucleotiden in het DNA weergegeven. ↩
3. De selectiecoëfficiënt is een maat voor het relatieve aandeel van de nakomelingen van een bepaald type individu (hier van een individu met een bepaald genotype) in de volgende generatie. ↩
4. Fisher R.A. 1918. “The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance.” Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52: 399-433. ↩
5. Zoals ik in reactie 29 van mijn vorige blogpost aangaf hadden de mutationisten iets dergelijks al eerder aangetoond. ↩
6. Stephen J. Gould en anderen hebben er op gewezen dat de zogeheten ‘moderne synthese’ meer een restrictie tot een bepaalde evolutieopvatting inhield dan een synthese van verschillende evolutieopvattingen. Daar zit veel in. Ik gebruik de term hier als naam, niet als beschrijving, dus zonder een positie in dit soort discussies te impliceren. ↩
7. De term ‘neo-darwinisme’ zoals ik die hier gebruik slaat dus niet op de hedendaagse evolutiebiologie, noch op een of ander framework, paradigma of onderzoeksprogramma daarin, maar op het gedachtegoed van twee generaties evolutiebiologen zo’n 85–60 jaar geleden. ↩
8. De zeef is stochastisch in de zin dat “beneficial variants are not guaranteed of success, nor are unfavorable (or neutral) ones guaranteed of failure” (p. 11). ↩
9. Zie Elliott Sober The Nature of Selection (1984) voor een goede uiteenzetting van de
   opvatting dat de evolutietheorie gezien moet worden als een theorie van krachten die inwerken op de populatie. Ik hoop hier in een volgende post op terug te komen. ↩
10. Zie Stoltzfus’ “Constructive neutral evolution: exploring evolutionary theory’s curious disconnect” (Biology Direct 7: 35, 2012) voor nadere uitleg). ↩
11. John O. Reiss’ kritiek op deze manier van denken in zijn Not by Design (2009) hoop ik in een volgende blogpost uitgebreider te bespreken. ↩
12. Veel hedendaagse evolutieboeken wijzen de conceptualisatie van natuurlijke selectie als kracht impliciet of expliciet bijvoorbeeld af. In de inleidingen van Futuyma wordt al sinds de eerste druk (1979) benadrukt dat selectie niets anders is dan “differential survival and/or production”. Ik ben van plan daar in een volgend blog uitgebreider op in te gaan. Ook de neo-darwinistische definitie van evolutie als verandering van allel-frequentie is in de evolutieboeken die ik heb niet terug te vinden. ↩