Evolutie door natuurlijke selectie

De publicatie van Charles Darwins On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) geldt als het begin van de ontwikkeling van een nieuwe wetenschappelijke discipline die we heden ten dage ‘evolutiebiologie’ noemen. De Origin wordt door vrijwel iedereen onmiddellijk met ‘natuurlijke selectie’ geassocieerd. Wat houdt Darwins theorie van ‘evolutie door natuurlijke selectie’ in? En wat wilde Darwin met deze theorie?

Evolutie

De term ‘evolutie’ komt in de eerste vijf drukken van de Origin niet voor. Darwin duidde het verschijnsel dat wij ‘evolutie’ noemen aan als ‘descent with modification.’ Het gaat daarbij om erfelijke verandering van populaties van organismen in de loop van generaties.

Zoals ik in Wat was mutationisme? kort heb uitgelegd, is evolutie (in deze zin) volgens het Darwin het resultaat van selectie van erfelijke variatie. Ik herhaal die uitleg hier letterlijk:

Volgens Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie (zoals gepresenteerd in zijn On the Origin of Species uit 1859) vormen kleine verschillen tussen de individuen van een populatie het startpunt van evolutie. Neem als voorbeeld een populatie van prooidieren. Denk aan antilopen die door tijgers belaagd worden. Sommige antilopen kunnen wat sneller lopen dan anderen, sommige antilopen kunnen hun topsnelheid wat langer volhouden dan anderen. Dankzij deze gunstige eigenschappen kunnen ze makkelijker aan hun belagers ontsnappen dan soortgenoten die langzamer rennen of eerder moe zijn. Daardoor krijgen ze waarschijnlijk meer nakomelingen dan die soortgenoten. Deze gunstige varianten worden dus als het ware geselecteerd. Als de verschillen erfelijk zijn (dat wil zeggen: antilopen die sneller dan gemiddeld lopen, krijgen nakomelingen die sneller dan gemiddeld lopen) zal de samenstelling van de populatie daardoor langzamerhand veranderen: de antilopen worden gemiddeld steeds sneller en kunnen hun topsnelheid gemiddeld steeds langer volhouden.

Merk op dat dit verhaal niet over een verandering van de kenmerken van individuele organismen gaat, maar over een verandering op populatieniveau.1 Het zijn in Darwins visie niet de individuen die veranderen in het evolutieproces, maar populaties als geheel. Een volstrekt nieuw inzicht, dat een doorbraak betekende in het denken over de geschiedenis van het leven.

Inplaats van ‘populaties in de loop van generaties’ wordt in de hedendaagse evolutiebiologie ook vaak over ‘lineages’ gesproken. Die term moet benadrukken dat de evoluerende entiteit samengesteld is uit individuen die zich reproduceren en genetisch met elkaar verbonden zijn.

Darwin gebruikt de termen ‘populatie’ en ‘lineage’ niet, maar zijn ‘species’ komt min of meer overeen met het hedendaagse ‘lineage’.

Evolutie, zo wordt ons in hedendaagse leerboeken vertelt, betreft zowel de verandering van de samenstelling van een lineage (‘anagenese’), als de splitsing van een lineage in verschillende takken (‘cladogenese’ of ‘soortvorming’). Dat komt niet helemaal overeen met de manier waarop Darwin over het ontstaan van soorten dacht.

Als Darwin in het begin van hoofdstuk 3 (getiteld “Struggle for Existence”) beweert dat

the mere existence of individual variability and of some few well-marked varieties … helps us but little in understanding how species arise in nature” (p. 60)

lijkt hij bij dat ‘how species arise’ vooral te denken aan adaptatie:

How have all those exquisite adaptations of one part of the organisation to another part, and to the conditions of life, and of one distinct organic being to another being, been perfected? (p. 60)

en diversificatie:

How is it that varieties … become ultimately converted into good and distinct species, which in most cases obviously differ from each other far more than do the varieties of the same species? How do those groups of species, which constitute what are called distinct genera, and which differ from each other more than do the species of the same genus, arise? (p. 61)

De strijd om het bestaan en natuurlijke selectie

Het antwoord op deze prangende vragen over het ontstaan van soorten moet volgens Darwin gezocht worden in de struggle for life:

Owing to this struggle for life, any variation … if it be in any degree profitable to an individual of any species … will thus have a better chance of surviving, for, of the many individuals of any species which are periodically born, but a small number can survive (p. 61).

Hij voegt daar aan toe:

I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term of Natural Selection, in order to mark its relation to Man’s power of selection (p. 61)

We zien hier dat Darwin natural selection presenteert als een beginsel (‘principle’) volgens welke gunstige variaties een grotere kans hebben om voor de species behouden te blijven. Dit beginsel is van toepassing dankzij het feit dat alle organismen verwikkeld zijn in een strijd om in leven te blijven en nakomelingen te produceren. Die strijd om het bestaan ontstaat doordat er meer individuen geboren worden dan er kunnen leven.

Meteen daarna, de volgende zin in dezelfde alinea, praat Darwin, kennelijk zonder dat hij zich dat bewust is, op een heel andere manier over natuurlijke selectie:

We have seen that man by selection can certainly produce great results, and can adapt organic beings to his own uses, through te accumulation of slight but useful variations, given to him by the hand of Nature. But Natural Selection, as we shall hereafter see, is a power incessantly ready for action, and is as immeasurably superior to man’s feeble efforts, as the works of Nature are to those of Art (p. 61).

Natuurlijke selectie is hier van een beginsel (gunstige varianten blijven behouden) in een macht of vermogen (‘power’) verandert. Een macht die ononderbroken aan het werk is en het menselijk vermogen veruit overtreft. Een macht die, zoals in het volgende hoofdstuk blijkt, nogal wat tijd nodig heeft om z’n werk te doen, maar niets over het hoofd ziet en daardoor alle levensvormen geleidelijk aan modificeert en aanpast aan de omstandigheden waarin ze leven. Een macht tenslotte die met elk wezen het beste voor heeft.

De gevolgen van selectie

De theorie van evolutie door natuurlijke selectie moet verklaren hoe het überhaupt mogelijk is dat de samenstelling van populaties verandert (hoe het überhaupt kan dat er evolutie optreedt) en hoe het komt dat die verandering tot perfectionering van adaptatie en tot diversificatie leidt.

De variatie in een populatie ontstaat doordat de nakomelingen van eenzelfde ouderpaar onderling enigszins van elkaar verschillen. Hoe dat komt is niet duidelijk2 maar zolang er variatie geproduceerd wordt, heeft selectie tot gevolg dat adaptatie geperfectioneerd wordt.

Laten we eens aannemen dat de topsnelheid die de antilopen in het bovenstaande voorbeeld kunnen ontwikkelen tussen de 40 en de 60 km/uur ligt met een gemiddelde van 50 km/uur. Dit betekent niet alleen dat in iedere volgende generatie het aantal antilopen dat de 50 km/uur niet kan halen afgenomen is, het betekent ook dat gemiddelde topsnelheid van de antilopen in de populatie toeneemt. Omdat de variatie in een bepaalde generatie bepaald wordt door het (gewogen) gemiddelde van de variatie onder de producenten van die generatie, komen er bovendien steeds meer antilopen die harder dan 60 km/uur kunnen rennen. Na verloop van tijd ligt de topsnelheid tussen de 45 en de 65 km/uur, met een gemiddelde van 55 km/uur.

Zodoende leidt selectie er toe dat er varianten ontstaan die er eerder niet bestonden en die zonder selectie überhaupt niet zouden kunnen ontstaan en die beter aangepast zijn dan ooit. Darwin spreekt in dit verband van een “accumulation of profitable variations” (p. 86). Die accumulatie kan natuurlijke alleen optreden als er gunstige variaties zijn, maar er zijn noch extreme hoeveelheden variatie nodig, noch extreme verschillen in omstandigheden:

For as all the inhabitants of each country are struggling together with nicely balanced forces, extremely slight modifications in the structure or habits of one inhabitant would often give it an advantage over others; and still further modifications of the same kind would often still further increase the advantage (p. 82).

Diversificatie ontstaat doordat verschillende lokale populaties zich aan verschillende omstandigheden aanpassen en daardoor qua kenmerken steeds verder uit elkaar groeien. Na verloop van tijd verschillen ze zo van elkaar dat we van verschillende soorten kunnen spreken. Vele jaren verder gaat hem om verschillende genera, etc.

Een belangrijk effect van natuurlijke selectie dat ik nog niet genoemd heb, is het uitsterven van de weinig of ten dele aangepaste levensvormen.

Een theodicee?

Aan het eind van hoofdstuk 3 lijkt Darwin te schrikken van het beeld dat hij schetste van de struggle for life. Hij probeert zichzelf en zijn lezers te troosten:

When we reflect on this struggle, we may console ourselves with the full belief, that the war of nature is not incessant, that no fear is felt, that death is generally prompt, and that the vigorous, the healthy and the happy survive and multiply (p. 79)

De struggle for life is niet zo vreselijk als het lijkt en bovendien moeten we bedenken dat de strijd dankzij natuurlijke selectie iets nuttigs voortbrengt.

Het lijkt even alsof Darwin een theodicee aan het schrijven is. Of zou die slotzin ironisch bedoeld zijn?


Dit is de eerste post in een kleine serie over natuurlijke selectie. Bijdragen over macht en principe in de Origin, de onmacht van natuurlijke selectie, Lewontins beginsel van natuurlijke selectie en Sobers onderscheid tussen selection for en selection of zijn in voorbereiding.


  1. Het inzicht dat we allerlei levensverschijnselen kunnen begrijpen door naar de geschiedenis van populaties te kijken is volgens wetenschapsfilosoof Philip Kitcher Darwins belangrijkste bijdrage aan de wetenschap (Philip Kitcher “Darwin’s Achievement” in: N. Rescher (ed.) Reason and Rationality in Natural Science (1985), pp. 127-190). Ik ben dat van harte met hem eens. 
  2. Darwin wijst er bij herhaling op dat hij in hoofdstuk 1 heeft laten zien dat “we have reasons to belief … that a change in the conditions of life, by specially acting on the reproductive systems, causes or increases variability” (p. 82). Op p. 131/2 suggereert hij dat variatie onder nakomelingen het gevolg is van verstoring (disturbance) van de functionaliteit van het reproductief systeem van de ouders. We hebben er echter volgens hem geen idee van hoe die verstoring tot variatie leidt. 
Advertenties

, , , , ,

  1. #1 door Harry Pinxteren op 7 mei 2015 - 13:16

    arno

    dank voor deze exegese!

    ik denk toch dat – zoals ik al eerder opmerkte!- het héél belangrijk is te benadrukken hoe essentieel het voor het hele verhaal is dat variaties heel klein moeten zijn. Als dat namelijk niet het geval zou zijn, zou de hele theorie van natuurlijke selectie als creatieve, EXTERNE ´causale verklaring´, als ‘kracht’ omvallen. En daarmee Darwins alternatief voor de goddelijke ontwerper van ds Paley

    (Natuurlijk had Darwin geen alternatief verhaal, want hij had geen idee van erfelijkheid en van ´variaties´ zoals blijkt uit hoofdstuk 5 en uit zijn idee van gemmules. Maar dit even terzijde).

    Darwin maakt zelf van dit gradualisme niet voor niets een heel groot punt (ondanks eerdere kritiek van o.a. Huxley), met name in hoofdstuk 6.. If it could be demonstrated that any complex organ existed.. which could not possibly have been formed by numerous, successive…slight modifications.. my theory would absolutely break down. Hij formuleert hier een popperiaans falsificatie-demarcatiekriterium: avant la lettre 1)

    Voor creationisten en andere IDiots (term van L. Moran) een quote om te minen. Maar al die discussies over ‘onherleidbare complexiteit’ hebben we nu wel gehad. Ik voorspel een andere discussie:

    To the extent that evolutionary change depends on discrete and distinctive variations, our causal explanation of the origin of new forms must reflect the internal process that generates distinctive variations. We can no longer use the “raw materials” metaphor and say that selection shapes organisms to their environments, as though it were working with malleable clay.

    Dus een over ´ the internal process that generates distinctive variations´ in plaats van over ´externe krachten´ – wat dat dan verder ook maar zouden kunnen zijn (zie #27 https://zwervendegedachten.wordpress.com/2015/04/29/een-curious-disconnect-in-de-hedendaagse-evolutiebiologie/#comments 🙂

    1) hier heb ik overigens nooit een popperiaan over gehoord, zelfs Popper zelf niet. Jij wel?

    Like

  2. #2 door Arno Wouters op 8 mei 2015 - 13:00

    Harry #1:

    ik denk toch dat – zoals ik al eerder opmerkte!- het héél belangrijk is te benadrukken hoe essentieel het voor het hele verhaal is dat variaties heel klein moeten zijn.

    Het hangt er vanaf wat je met “het hele verhaal” wil.

    Jij kan dat natuurlijk niet weten, maar mij gaat het er hier vooral om een basis te leggen voor twee volgende blogposts waarin ik achtereenvolgens inga op de vraag hoe je in het kader van Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie wel en hoe je in het kader van die theorie niet over natuurlijke selectie als macht kunt praten. In dat kader is het gradualistisch karakter van Darwins theorie denk ik niet zo heel erg belangrijk. Vandaar dat ik er in bovenstaande post geen aandacht aan besteed.

    Ik ben het overigens helemaal met je eens dat er andere kaders zijn waarin Darwins gradualisme essentieel is!

    Like

  3. #3 door leonardo_dg op 9 mei 2015 - 00:39

    Darwin schrijft When we reflect on this struggle, we may console ourselves with the full belief, that the war of nature is not incessant, that no fear is felt, that death is generally prompt, and that the vigorous, the healthy and the happy survive and multiply … en de lezer concludeert De struggle for life is niet zo vreselijk als het lijkt en bovendien moeten we bedenken dat de strijd dankzij natuurlijke selectie iets nuttigs voortbrengt.

    Theodicee?

    Het is vooral een utilitaristisch benaderen, of ook wel, en dat is heel erg inherent aan het utilitarisme, moralistisch: arm maar toch rijk.

    Ook wel: Panglossism.

    En je voelt onwillekeurig de zegenende hand die de kolonisten geholpen heeft Amerika van de Indianen en buffels te verlossen, tot meerdere eer en glorie van de blanke.

    Okay, Darwin moet gevoel gehad hebben voor proporties, iedereen zingt: God bless America.
    Survival of the happy few.

    Vooral dat “the war is not incessant” is een understatement van de bovenste plank in een theorie die struggle for life en survival of the fittest als basis heeft, terwijl het “no fear is felt” de nieuwtestamentische idee bevestigt dat Gods wegen weliswaar ondoorgrondelijk, maar altijd aangenaam zijn.

    Like

  4. #4 door Marleen op 9 mei 2015 - 06:37

    Arno,

    Onder mijn blog ‘Stilstaande evolutie, de nulhypothese’ schrijf je in antwoord aan Eelco het volgende:

    Eergisteren plaatste ik op mijn eigen blog een een ‘exegese’ van een paar pagina’s uit de Origin waarin ik ondermeer de conclusie trek dat Darwins theorie over soortvorming vooral adaptatie en diversificatie lijkt te moeten verklaren.

    Zoals inderdaad vervolgens in bovenstaand blogbericht geschreven is, lijkt het jou vooral te gaan om adaptatie en diversificatie. Het lijkt mij voor de hand liggend dat diversificatie leidt tot soortvorming. In die zin moet The Origin of Species ook gelezen worden.

    Je schrijft immers zelf:

    Diversificatie ontstaat doordat verschillende lokale populaties zich aan verschillende omstandigheden aanpassen en daardoor qua kenmerken steeds verder uit elkaar groeien. Na verloop van tijd verschillen ze zo van elkaar dat we van verschillende soorten kunnen spreken. Vele jaren verder gaat hem om verschillende genera, etc.

    Diversificatie staat dus aan de basis van soortvorming. Dan is The Origin of Species toch precies wat het zegt te zijn, nl. een theorie over het ontstaan van soorten.

    In het kader van het idee dat Darwins’ natural selection alleen betrekking zou hebben op populaties is het citaat dat je aanhaalt op zijn minst verwarrend:

    Owing to this struggle for life, any variation … if it be in any degree profitable to an individual of any species … will thus have a better chance of surviving, for, of the many individuals of any species which are periodically born, but a small number can survive

    Hierin wordt duidelijk gesproken over variatie(s) die voordelig zijn voor het individu dat daardoor betere kans van overleven heeft.

    Like

  5. #5 door Arno Wouters op 9 mei 2015 - 09:09

    Leonardo #3, dank voor het leggen van een connectie met utilitarianism!

    Like

  6. #6 door Arno Wouters op 9 mei 2015 - 10:23

    Marleen #4, bedoelt Darwin volgens jou met soortvorming iets anders (of iets meer) dan adaptatie en diversificatie? Zo nee, dan zijn we het denk ik eens. Zo ja, wat bedoelt hij volgens jou met ‘soort’? En hoe zou diversificatie volgens hem tot soortvorming leiden?

    Like

  7. #7 door Arno Wouters op 9 mei 2015 - 14:41

    Marleen #4:

    In het kader van het idee dat Darwins’ natural selection alleen betrekking zou hebben op populaties is het citaat dat je aanhaalt op zijn minst verwarrend

    Zeker! De geciteerde passage en de manier waarop natuurlijke selectie daarin als macht voorgesteld wordt is uitermate verwarrend. In twee van mijn volgende posts staat die voorstelling centraal. In de eerste daarvan zal ik betogen dat waar Darwin natuurlijke selectie als macht voorstelt het altijd om een macht op populatieniveau gaat. In het citaat staat, zoals ik daar zal toelichten, volgens mij dat een eigenschap die gunstig is voor het individu voor de populatie behouden blijft, niet dat selectie de voortplantingskansen van individuen beïnvloedt. Die laatste misvatting (selectie als macht die individuen beïnvloedt, ofwel: selectie als kabouter) zal het onderwerp zijn van de tweede van mijn posts over selectie als macht.

    Ik citeer hierboven trouwens uit de eerste druk van de Origin (1859) die On the Origin of Species … heet. De zesde druk (1872) heet The Origin of Species …, daar zijn sommige passages iets anders geformuleerd. Niet echt van belang maar wel iets om in de gaten te houden mocht je ze willen opzoeken.

    Like

  8. #8 door Harry Pinxteren op 10 mei 2015 - 18:50

    Arno

    je schrijft “In dat kader is het gradualistisch karakter van Darwins theorie denk ik niet zo heel erg belangrijk.”

    Ik kwam laatst nog een verhaal tegen van Dawkins waarin hij (nog) eens benadrukte hoe essentieel gradualisme voor het hele idee is, sine qua non- du sook zeer relevant ivm jouw thema

    druk, druk ben wo weer terug. ben benieuwd intussen naar de rest van de discussie,

    Like

  9. #9 door Marleen op 12 mei 2015 - 16:10

    Arno,

    Excuses voor deze late reactie op je vraag.

    #6
    Ik denk niet dat soortvorming iets anders is als adaptatie en diversificatie. Je gebruikt de term wel zodanig dat het lijkt alsof er sprake is van een proces dat voorafgaat aan de vorming van soorten. Het kan zijn dat je dat allereerste initiële deel van soortvorming bedoelt en wilt benadrukken, namelijk wanneer een populatie als gevolg van mutatie en genetic drift zodanig varieert, dat deze variatie uitmondt in grote onderlinge verschillen die vervolgens kunnen leiden tot vorming van nieuwe soorten.

    #7
    Ik ben erg benieuwd naar je volgende posts. Het is nieuw voor me dat je alleen de misvatting dat selectie invloed zou hebben op het individu beschouwt als kabouter. Uit voorgaande discussies elders leek het alsof je iedere vorm van natuurlijke selectie afkeurde. Maar misschien lopen reacties van jou en Harry daarover en op dit punt door elkaar.
    Ik kijk uit naar je volgende posts.

    Like

  10. #10 door Arno Wouters op 12 mei 2015 - 17:52

    Hartelijk dank voor je reactie #9 Marleen!

    We zijn het dus eens over wat Darwin onder soortvorming verstaat!

    Eén kanttekening om een misverstand te voorkomen dan wel de wereld uit te helpen.

    Je schrijft:

    Het kan zijn dat je dat allereerste initiële deel van soortvorming bedoelt en wilt benadrukken, namelijk wanneer een populatie als gevolg van mutatie en genetic drift zodanig varieert, dat deze variatie uitmondt in grote onderlinge verschillen die vervolgens kunnen leiden tot vorming van nieuwe soorten.

    Nee, dat is absoluut niet wat ik heb willen benadrukken. Ik heb zelfs helemaal geen uitspraak over het proces soortvorming willen doen. Ik heb slechts willen beweren dat de term “soortvorming” zoals Darwin die gebruikt niet samenvalt met wat in de hedendaagse evolutiebiologie doorgaans “soortvorming” wordt genoemd, nl. het ontstaan van reproductieve barrières tussen lineages, ofwel: Darwins “diversificatie” is niet hetzelfde als het hedendaagse “cladogenese”.

    Mutaties en genetic drift zijn begrippen van minstens 10 jaar na de Origin, dus die zijn niet relevant als het om soortvorming in de Origin gaat.

    Het is nieuw voor me dat je alleen de misvatting dat selectie invloed zou hebben op het individu beschouwt als kabouter.

    Mooi, dan is ook dat misverstand de wereld uit geholpen!

    Uit voorgaande discussies elders leek het alsof je iedere vorm van natuurlijke selectie afkeurde.

    Ter voorkoming van verdere misverstanden: ik keur geen enkele vorm van natuurlijke selectie af. Het enige dat ik afkeur is de interpretatie van natuurlijke selectie als een macht die individuen beïnvloedt en redeneringen die ik alleen kan begrijpen tegen de achtergrond van een dergelijke interpretatie.

    Misschien is het goed om hier nog even te benadrukken dat ik er doorgaans niet op uit ben bepaalde biologische theorieën te verdedigen of aan te vallen. Daar ben ik niet deskundig genoeg voor. Als filosoof houd ik mij vooral bezig met de conceptuele en logische structuur van theorieën en verklaringen, de samenhang tussen begrippen en de geschiedenis daarvan, het verhelderen van redeneringen etc.

    Like

  1. Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan | Zwervende gedachten
  2. De werking en kracht van natuurlijke selectie | Zwervende gedachten
%d bloggers liken dit: