Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan

Natuurlijke selectie, zo kunnen we in vrijwel elk evolutieboek lezen, is de eerste en enige naturalistische verklaring van adaptatie. ‘Naturalistisch’ lijkt hier iets te betekenen als ‘zonder een beroep te doen op bovennatuurlijke ingrepen, doelgerichte processen of doelgerichte actoren’. Hoe zit Darwins verklaring van adaptatie in elkaar? Welke rol hebben natuurlijke selectie en de struggle for life? Hoe verhoudt natuurlijke selectie zich tot het werk van een duivenmelker?

Voor een goed begrip van deze post is het nodig mijn vorige post, Evolutie door natuurlijke selectie (6 mei 2015), gelezen te hebben

Darwin over het beginsel van natuurlijke selectie

Zoals ik in mijn vorige blogpost vermeldde zijn adaptatie en diversificatie volgens Darwin het onvermijdelijk gevolg van de struggle for life. Doordat er meer individuen geboren worden dan er kunnen bestaan is ieder individu van elke soort gedurende een deel van zijn leven verwikkeld in een strijd om het bestaan. In deze situatie zal iedere erfelijke variatie die het individu begunstigt (dat wil zeggen de kansen van dat individu om de strijd om het bestaan te overleven en zich voort te planten verhoogd) in de populatie/lineage/species behouden blijven:

Owing to this struggle for life, any variation, however slight and from whatever cause proceeding, if it be in any degree profitable to an individual of any species, in its infinitely complex relations to other organic beings and to external nature, will tend to the preservation of that individual, and will generally be inherited by its offspring. The offspring, also, will thus have a better chance of surviving, for, of the many individuals of any species which are periodically born, but a small number can survive. I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term of Natural Selection, in order to mark its relation to man’s power of selection (p. 61)1

Darwin gebruikt het woord ‘selectie,’ naar hij hier zegt, om een verband te benadrukken tussen wat er in de natuur gebeurt en het vermogen van de mens om door selectie huisdieren en voedselplanten te verbeteren.

Hoe ziet hij dat verband?

Voor selectie is geen duivenmelker nodig

Hoofdstuk 1 (‘Variation under domestication’) van de Origin begint met de constatering dat zich door menselijk ingrijpen een grote diversiteit aan huisdier- en plantenrassen ontwikkeld heeft waarvan de organismen allerlei kenmerken hebben die de mens nuttig of welgevallig zijn. Volgens Darwin is de sleutel tot dit succes gelegen in de accumulatie van voordeeltjes tengevolge van selectie:

The key is man’s power of accumulative selection: nature gives successive variations; man adds them up in certain directions useful to him (p. 30)

In het geval van een duivenmelker, één van Darwins favoriete voorbeelden, gaat die accumulatie als volgt:

  1. De duivenmelker heeft een verzameling die niet helemaal naar zijn zin is, sommige van z’n duiven bevallen hem echter meer dan anderen.
  2. De duivenmelker draait de duiven die hem het minst bevallen de nek om. De overgebleven duiven planten zich voort.
  3. Het blijkt dat de nieuwe generatie duiven iets beter bevalt dan de uitgangspopulatie.
  4. De duivenmelker herhaalt stap 2 en stap 3 met de nieuwe generatie, net zo lang tot de populatie zich aan zijn wensen heeft aangepast.

We zien hier dat de duivenpopulatie zich aanpast aan de wensen van de duivenmelker doordat de duivenmelker er consequent (van generatie op generatie) voor zorgt dat de duiven met eigenschappen die hem het meest bevallen het grootste aandeel hebben in de volgende generatie.

Ik denk dat Darwin met de uitdrukking ‘natuurlijke selectie’ er op wil wijzen dat er in de natuur een vergelijkbaar proces optreedt:

  1. Natuurlijke populaties bestaan uit organismen die enigszins verschillen in de eigenschappen die ze hebben en die verwikkeld zijn in een strijd op het bestaan
  2. De organismen met eigenschappen die hen helpen in de strijd om het bestaan hebben een groter aandeel in de volgende generatie dan de organismen die die eigenschappen niet of in mindere mate hebben
  3. Als gevolg daarvan zijn organismen in de volgende generatie gemiddeld beter aangepast aan de strijd om het bestaan
  4. (2) en (3) herhalen zich voor iedere volgende generatie, net zo lang tot vrijwel alle organismen optimaal aangepast zijn

We zien hier dat de populatie zich aanpast aan de strijd om het bestaan doordat organismen met eigenschappen die hen helpen in de strijd om het bestaan over vele generaties een groter aandeel in de volgende generatie hebben, dan organismen bij wie die eigenschappen ontbreken of in mindere mate aanwezig zijn.

De overeenkomst is er in gelegen dat individuen met een bepaald soort eigenschappen keer op keer een groter aandeel in de volgende generatie hebben. In het geval van de duivenmelker gaat het om eigenschappen die hem bevallen, in het geval van natuurlijke selectie om eigenschappen die behulpzaam zijn in de strijd om het bestaan.

Als het gevolg van die herhaalde selectie van hetzelfde soort eigenschap treedt adaptatie op. In het geval van de duivenmelker bestaat adaptatie er in dat zijn populatie gaat bestaan uit individuen die hem veel beter bevallen dan de individuen in de uitgangspopulatie, in het geval van natuurlijke selectie bestaat adaptatie er in dat de individuen in de populatie steeds beter opgewassen zijn tegen de strijd om het bestaan.

Merk op dat “Man’s power of selection” in Darwins visie geen mensenwerk is. Weliswaar ontstaat de accumulatie doordat de duivenmelker de duiven die hem niet bevallen consequent de nek omdraait, maar het feit dat deze handelwijze tot accumulatie leidt, laat zich beschrijven als een universeel beginsel, waar geen mens aan te pas komt:

als het voortplantingssucces van individuen met een bepaald type eigenschap in opeenvolgende generaties consistent hoger is dan het voortplantingssucces van individuen die dat type eigenschap niet of in mindere mate hebben, dan neemt het aandeel van individuen met die eigenschap in de populatie van generatie op generatie toe.

Selectie kan nu gedefinieerd worden als een situatie waarin aan de als-voorwaarde van dit beginsel voldaan is.

Dit inzicht dat selection by man weliswaar het werk van de duivenmelker is, maar dat de kracht van deze vorm van selectie op een naturalistisch beginsel berust, vormt de basis van Darwins naturalistische verklaring van adaptatie.

De volgende stap is het inzicht dat er geen duivenmelker nodig is om de situatie te creëren waarin selectie optreedt (dat wel dus zeggen de situatie waarin het voortplantingssucces van individuen met een bepaald type eigenschap in opeenvolgende generaties consistent hoger is).

In de natuur ontstaat deze situatie doordat (1) alle individuen van iedere soort verwikkeld zijn in een struggle for life en (2) er variatie is in de mate waarin de verschillende individuen in de populatie opgewassen zijn tegen de strijd om het bestaan.

Zoals Darwin het in de inleiding van de Origin stelt:

As many more individuals of each species are born than can possibly survive; and as, consequently, there is a frequently recurring struggle for existence, it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself, under the complex and sometimes varying conditions of life, will have a better chance of surviving, and thus be naturally selected. From the strong principle of inheritance, any selected variety will tend to propagate its new and modified form (p. 5)

en in de samenvatting van hoofdstuk 4 (“Natural selection”):

If variations useful to any organic being do occur, assuredly individuals thus characterised will have the best chance of being preserved in the struggle for life; and from the strong principle of inheritance they will tend to produce offspring similarly characterised. This principle of preservation, I have called, for the sake of brevity, Natural Selection (p. 127).

Darwins “Natuurlijke selectie”

Samenvattend, concludeer ik dat waar Darwin het over “natuurlijke selectie” heeft, hij verwijst naar:

  1. een beginsel dat een verband legt tussen (a) verschillen in de mate waarin de individuen die tezamen een populatie vormen eigenschappen hebben die voordelig zijn in de strijd om het bestaan, en (b) een bepaald type verandering van de samenstelling van de populatie: als het zo is dat individuen met gunstige eigenschappen van generatie op generatie consistent een grotere kans hebben om zich voort te planten, dan past de populatie als geheel zich aan aan de eisen van de strijd om het bestaan

  2. het ontstaan van adaptatie in situaties waarin het beginsel van natuurlijke selectie van toepassing is

  3. de situatie waarin aan de als-voorwaarde van dit beginsel voldaan is doordat sommige varianten dankzij de eigenschappen die ze hebben, de strijd om het bestaan beter doorstaan dan anderen

Natuurlijke selectie werkt op populatieniveau

Merk op dat Darwins beginsel van natuurlijke selectie een toestand van een populatie (doordat sommige individuen eigenschappen hebben die een voordeel bieden in de strijd om het bestaan, bestaan er binnen die populatie individuele verschillen in voortplantingssucces) relateert aan een verandering op populatieniveau, nl. perfectionering van adaptatie. In Darwins visie, anders dan in de evolutionaire opvattingen van Buffon (1707–1788), Lamarck (1744–1829), Geoffroy (1772-1844), de Duitse morfologen in de tweede helft van de 18e en de eerste helft van de 19e eeuw, en de Lamarckisten, orthogenesisten en mutationisten aan het eind van de 19e en de eerste helft van de twintigste eeuw, zijn het in de evolutie dan ook niet de individuen die veranderen, maar de populatie als geheel.

De struggle for life is een individuele aangelegenheid

De struggle for life daarentegen speelt zich volgens Darwin op individueel niveau af. De in het Nederlands gebruikelijke uitdrukking ‘strijd om het bestaan’, die een strijd met anderen suggereert, dekt de lading van de uitdrukkingen die Darwin gebruikt, ‘struggle for life’ en ‘struggle for existence’, niet helemaal. Bij Darwins struggle gaat het per definitie om de worsteling van een individu om in leven te blijven en zich voort te planten, niet noodzakelijk om een strijd met of tegen anderen. Soms worstel je met je fysieke omgeving, soms worstel je met je eigen constitutie, doorgaans worstel je tegen organismen die je leven bedreigen, soms worstel je samen met anderen. Voor het verloop van de evolutie maakt dat allemaal niet uit: het enige wat telt is het feit dat elk individu van elke populatie op enig moment in zijn leven worstelt en het feit dat die individuele worstelingen niet allemaal evenveel succes hebben.

Het feit dat elk individu van iedere soort een strijd om in leven te blijven moet voeren is, op zijn beurt, volgens Darwin, weer het gevolg van een situatie die buiten het individu gelegen is: er worden meer individuen geboren dan er in leven kunnen blijven en zich voortplanten.

Tot slot

Ik heb hierboven laten zien dat Darwins naturalistische verklaring van adaptatie twee peilers kent:

  • het inzicht dat accumulatie van eigenschappen door menselijke selectie mogelijk is dankzij een universeel selectieprincipe;
  • het inzicht dat ook zonder dat er een mens aan te pas komt aan de als-voorwaarde van dit principe voldaan kan worden

Het is daarom cruciaal:

  1. dat de omstandigheden die er toe leiden dat aan de als-voorwaarde van het principe van natuurlijke selectie voldaan is, niet gedefinieerd zijn in termen van natuurlijke selectie – als dat wel het geval is (als ‘gunstige eigenschap’ gedefinieerd zou zijn als ‘een eigenschap die geselecteerd wordt’, bijvoorbeeld) verwordt het principe van natuurlijke selectie tot een tautologie (een bewering die waar is op grond van de definitie van de relevante termen) die geen verklarende kracht heeft;

  2. dat de verklaring voor het ontstaan van een situatie die voldoet aan de als-voorwaarde van het principe van natuurlijke selectie (dat wil dus zeggen de verklaring voor het verschil in voortplantingssucces) geen beroep doet op natuurlijke selectie – als dat wel het geval is (als natuurlijke selectie zou selecteren bijvoorbeeld), wordt natuurlijke selectie het werk van een team kabouters.

Darwins aanpak voldoet aan de eerste voorwaarde doordat hij ‘gunstig’ definieert in relatie tot de strijd om het bestaan.

Darwins aanpak voldoet aan de tweede voorwaarde doordat de verschillen in voortplantingssucces het gevolg zijn van individuele verschillen in het vermogen de struggle for life te doorstaan, en noch dit vermogen, noch de verschillen daarin het directe resultaat zijn van selectie.

Merk bovendien op dat de struggle for life, in principe, ook kan bestaan zonder dat er selectie optreedt, bijvoorbeeld als alle individuen binnen een populatie evenveel nakomelingen zouden krijgen.


Dit is de tweede post in een serie over natuurlijke selectie. De eerste post in deze serie, Evolutie door natuurlijke selectie, verscheen op 6 mei 2015. In de discussie van die post kondigde ik aan in een tweetal posts te zullen ingaan op twee interpretaties van natuurlijke selectie als macht, nl. natuurlijke selectie als macht die de samenstelling van de populatie beïnvloedt en natuurlijke selectie als macht die het individuele voortplantingssucces beïnvloedt. Ter inleiding op de post over selectie als macht, schreef ik het bovenstaand stuk over Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de struggle for life. Vervolgens bedacht ik dat die ‘inleiding’ eigenlijk beter als aparte bijdrage gepost zou kunnen worden. Dit niet alleen vanwege de lengte, maar ook omdat hij vragen of onduidelijkheden zou kunnen oproepen die beter voor we over selectie als macht gaan discussiëren aan de orde gesteld kunnen worden. De posts over selectie als macht komen nog.


  1. Alle citaten in deze post komen uit de eerste druk van Charles Darwins On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) 
Advertenties

, , ,

  1. #1 door leonardo_dg op 14 mei 2015 - 20:57

    Arno,

    Je schrijft elders, in antwoord op Marleen, Als filosoof houd ik mij vooral bezig met de conceptuele en logische structuur van theorieën en verklaringen, de samenhang tussen begrippen en de geschiedenis daarvan, het verhelderen van redeneringen etc.

    Daar zitten een paar kleine probleempjes.

    Allereerst is daar de fallacy of levelling.
    De evolutiebioloog observeert de werkelijkheid (groot probleem: hoe vang je de werkelijkheid) vergelijkt die met andere observaties (groot probleem: hoe te vergelijken) en trekt vervolgens zijn conclusies (groot probleem: hoe komt het denken tot conclusies).
    Zo observeerde Darwin de werkelijkheid, vergeleek met andere observaties, trok conclusies … en zo deed ook ene Warfield.
    Beiden kwamen tot verschillende inzichten.
    Jij doet ongeveer het zelfde. Je observeert de werkelijkheid van Darwin die de werkelijkheid observeert, je vergelijkt met andere observaties die jij gedaan hebt – van denkende mensen mag ik hopen – en trekt conclusies. (Let op wat ik nu doe: ik observeer de werkelijkheid van Arno die de werkelijkheid van Darwin observeert, die de werkelijkheid van de natuur observeert.)
    Los nog van dat je zegt … dat ik er doorgaans niet op uit ben bepaalde biologische theorieën te verdedigen of aan te vallen. Daar ben ik niet deskundig genoeg voor … jij kunt helemaal niks zeggen over logische structuren of samenhang van begrippen. Behalve dan op jouw terrein, waar je met het instrumentarium van de filosoof naar kijkt. Dat haalt je de donder, want je hebt nu eenmaal een heel andere logica en een heel andere gereedschapskist dan de evolutiebioloog.

    Dan dat verhelderende.
    Ik zal nu de verleiding weerstaan om jouw schriftelijke productie als voorbeeld te nemen. Laten we naar Wittgenstein kijken, de man van Su ciò, di cui non si può parlare, si deve tacere (ik heb hier niet de oorspronkelijke tekst, hetzij Duits hetzij Engels, maar zoiets als “waarover men niet spreken kan…”. (Ik neem aan dat je het een eer vindt dat je in één adem genoemd wordt met deze grote filosoof.)
    Welnu, hij had zijn Tractatus nog niet afgeleverd, of er waren naast Wittgensteinians non-Wittgensteinians, en de man is nauwelijks een halve eeuw dood of er is ook een club the new Wittgenstein, gevolgd door de WNS (the Wittgensteinians of the New Synthesis).
    En zo heeft iedere filosoof die zichzelf een beetje respecteert, dood of niet dood, minimaal drie clubs die in zijn naam opereren, waarnaast er minstens 10 lezingen zijn van hun opera magna.
    Terwijl Immanuel Kant – serieus! – vond dat vrouwen niet konden denken en dus ook niet (mee) moesten praten, zodat ik zijn Kritik der reinen Vernunft ook met niet meer dan een korreltje zout neem.
    En Sartre was nog geen 20 jaar dood of Bernard-Henri Lévi moest hem alweer afstoffen.
    Dus dat verhelderende valt wel mee – of tegen, zo je wilt.

    En zo vind ik in je essay niets over waarom Darwin tot die gedachte kwam, terwijl ene Warfield tot een heel andere gedachte kwam. En die output van het denken heeft toch rechtstreeks te maken met de logische structuur van het hersenwerk.

    NB Er zitten in je essay wel meer jumps, die strijden met je opvatting over wat een filosoof doet, of hoort te doen, maar dit lijkt mij (voorlopig) het belangrijkste.

    Like

  2. #2 door Marleen op 15 mei 2015 - 10:19

    Arno,

    Je lijkt een onderscheid te willen maken tussen natuurlijke selectie en the struggle for life.
    Natuurlijke selectie zou uitsluitend van toepassing zijn op populaties terwijl the struggle for life voor individuen zou gelden.

    Nu heb ik enige moeite met je beschrijving van wat de struggle voor life is. Je schrijft:

    Soms worstel je met je fysieke omgeving, soms worstel je met je eigen constitutie, doorgaans worstel je tegen organismen die je leven bedreigen, soms worstel je samen met anderen. Voor het verloop van de evolutie maakt dat allemaal niet uit: het enige wat telt is het feit dat elk individu van elke populatie op enig moment in zijn leven worstelt en het feit dat die individuele worstelingen niet allemaal evenveel succes hebben.

    Het ‘worstelen’ met je fysieke omgeving is niets anders dan natuurlijke selectie, zo ook de ‘worsteling’ tegen andere organismen. Dat daarop niet alle individuele ‘worstelingen’ evenveel succes hebben is nu juist het ware principe van natuurlijke selectie.
    Dan haal je enkele citaten van Darwins’ Origin aan, waaronder:

    “If variations useful to any organic being do occur, assuredly individuals thus characterised will have the best chance of being preserved in the struggle for life; and from the strong principle of inheritance they will tend to produce offspring similarly characterised. This principle of preservation, I have called, for the sake of brevity, Natural Selection”.

    In dit citaat wordt nu juist de eigenschap van individuen weergegeven die uitmonden in het principe van behoud dat Darwin Natural Selection noemt. Ik vind dan ook dat je onterecht een onderscheid probeert te maken tussen struggle for life geldig voor individu en natural selection geldig voor populaties. Het laatste citaat toont juist aan dat het een en hetzelfde idee is. Er bestaat geen misvatting die je het recht geeft over kabouters te spreken.

    Darwin stelt ook in de titel van zijn werk, natuurlijke selectie op eenzelfde plan als the struggle for life.

    On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life

    Like

  3. #3 door Arno Wouters op 15 mei 2015 - 11:17

    Marleen #2, dank voor je commentaar!

    Inderdaad, ik onderscheid tussen de worsteling van individuen om in leven te blijven en zich voort te planten en natuurlijke selectie (het bestaan van verschillen in voortplantingssucces in een populatie en de adaptieve uitwerking daarvan). Dit doe ik omdat dit onderscheid volgens mij cruciaal is om te begrijpen (1) wat precies de overeenkomst is tussen natuurlijke selectie en het werk van de duivenmelker, en (2) hoe je zonder duivenmelker over selectie kunt praten.

    Jij werpt tegen dat Darwin de term ‘natuurlijke selectie’ niet gebruikt op de manier zoals ik in mijn post beschrijf. Begrijp ik dat goed?

    Daar zit iets in. Darwin gebruikt de term ‘natuurlijke selectie’ soms in een ruimere zin dan ik hierboven beschreven heb. Laten we natuurlijke selectie zoals door mij beschreven ‘natuurlijke selectie in engere zin’ noemen. Soms gebruikt Darwin de term ‘natuurlijke selectie’ om te verwijzen naar de combinatie van struggle for life en natuurlijke selectie in engere zin. Als dat je punt is ben ik het met je eens. Dank voor de correctie!

    Dat neemt echter niet weg (a) dat Darwin de struggle for life duidelijk onderscheidt van datgene wat ik natuurlijke selectie in engere zin genoemd heb (hij geeft elk een eigen hoofdstuk om maar wat te noemen) en (b) dat het onderscheid tussen struggle for life en natuurlijke selectie in engere zin cruciaal is om (1) en (2) te begrijpen. Ben je dit met mij eens?

    Like

  4. #4 door Marleen op 15 mei 2015 - 15:12

    Arno,

    Als je zegt natuurlijke selectie ‘in engere zin’ te hanteren, dan kan ik zeker meegaan in het idee dat Darwin natuurlijke selectie soms beschouwt als samenvoeging van the struggle for life en natuurlijke selectie ‘in engere zin’ zoals je dat noemt. Dit klinkt wel als een onhandig compromis. Je kunt niet voortdurend schrijven ‘natuurlijke selectie in engere zin’, om zeker te weten dat je het begrip in een andere betekenis gebruikt dan Darwin.

    Het punt is echter dat je selectie op niveau van het individu aan de kaak stelt en als misvatting afschildert. Zie je comment onder voorgaand blog

    Het lijkt me voor de discussie toch handiger om natuurlijke selectie te hanteren zoals Darwin het bedoelde. Hij schrijft begin Hoofdstuk 3: The struggle for existence bears on natural selection. Hij maakt inderdaad onderscheid, maar de twee begrippen zijn wel erg nauw verbonden.

    Ik herhaal het citaat uit je post dat volgens mij erg duidelijk weergeeft hoe natuurlijke selectie ‘werkt’, hoe de struggle for life daar de ‘motor’ van is, en hoe er daarbij de nadruk gelegd wordt op het individu.

    Owing to this struggle for life, any variation, however slight and from whatever cause proceeding, if it be in any degree profitable to an individual of any species, in its infinitely complex relations to other organic beings and to external nature, will tend to the preservation of that individual, and will generally be inherited by its offspring. The offspring, also, will thus have a better chance of surviving, for, of the many individuals of any species which are periodically born, but a small number can survive. I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term of Natural Selection, in order to mark its relation to man’s power of selection.

    Kabouters bestaan dus echt.

    Like

  5. #5 door Arno Wouters op 15 mei 2015 - 16:01

    Marleen #4, begrijp ik het goed dat je het met me eens bent dat (a) Darwin de term “natuurlijke selectie” soms in de zin gebruikt zoals door mij beschreven in bovenstaande post (natuurlijke selectie in engere zin) en soms in een brede zin als ruwweg struggle for life plus natuurlijke selectie in engere zin, en (b) Darwin de struggle for life onderscheidt van natuurlijke selectie in engere zin?

    Zo ja: (c) ben je het dan ook met mij eens dat dat onderscheid tussen struggle for life en natuurlijke selectie in engere zin cruciaal is om te begrijpen (1) wat precies de overeenkomst is tussen natuurlijke selectie en het werk van de duivenmelker, en (2) hoe je zonder duivenmelker over selectie kunt praten?

    Zo ja: (d) is het dan niet handiger om, zoals al kort na het verschijnen van de Origin gebruikelijk werd, de term ‘natuurlijke selectie’ uitsluitend in engere zin te gebruiken en het geheel (natuurlijke selectie in bredere zin) aan te duiden als “evolutie door natuurlijke selectie”?

    Like

  6. #6 door Arno Wouters op 28 mei 2015 - 17:25

    Marleen #2:

    Het ‘worstelen’ met je fysieke omgeving is niets anders dan natuurlijke selectie, zo ook de ‘worsteling’ tegen andere organismen. Dat daarop niet alle individuele ‘worstelingen’ evenveel succes hebben is nu juist het ware principe van natuurlijke selectie.

    Zie mijn nieuwe post over de misvatting dat natuurlijke selectie selecteert.

    Like

  7. #7 door Marleen op 2 juni 2015 - 16:34

    Arno #6,

    Ik ga dat zo gauw mogelijk lezen.

    Like

  8. #8 door Gerdien de Jong op 22 juni 2015 - 17:51

    Misschien een beetje laat maar toch.

    De omschrijving van natuurlijke selectie door John Endler in ‘Natural selection in the wild’, 1986, Princeton UP, is eigenlijk de beste die ik ken.

    Endler zegt (met enige verkorting en toevoegingen van mijn kant):

    Natural selection can be defined as a process in which:

    If a population has

    a. variation for a trait, (fenotypische variantie)
    b. a consistent relationship between that trait and fitness differences, (fenotypische covariantie tussen trait en fitness)
    c. a consistent relationship between parents and offspring for that trait, inheritance, (fenotypische covariantie tussen ouders en kinderen, is gelijk aan de genetische covariantie en genetische variantie in ouders onder hopelijk niet al te vreemde voorwaarden)

    Then

    (1) the trait frequency distribution will differ among age classes within a generation (selectieverschil = fenotypische covariantie tussen trait en relatieve fitness binnen oudergeneratie)

    (2) the trait distribution will differ between parents and offspring (if the population is not at equilibrium). (selectierespons = genetische covariantie tussen trait en relatieve fitness binnen oudergeneratie, EN verschil in gemiddelde tussen beide generaties voor selectie)

    Een van de voordelen van deze omschrijving is dat de verbale weergave direct de vergelijkingen voor natuurlijke selectie geeft (en vermoedelijk daarop geënt was; de beste vergelijkingen zijn van Lande 1979 en Arnold & Lande 1983).

    Dat geeft je ook een ingang tot de letterlijke tekst van Darwin vertaald naar moderne opvatting. Ik gebruik delen van citaten die Arno geeft:

    Bij

    “it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself, under the complex and sometimes varying conditions of life, will have a better chance of surviving, and thus be naturally selected”

    en

    “If variations useful to any organic being do occur, assuredly individuals thus characterised will have the best chance of being preserved in the struggle for life”

    lijkt het alsof Darwin het heeft over de fenotypische covariantie tussen kenmerk en fitness.

    Bij

    “From the strong principle of inheritance, any selected variety will tend to propagate its new and modified form”

    lijkt het alsof Darwin het heeft over de genetische covariantie tussen kenmerk en fitness, en het gevolg in de volgende generatie.

    De begrippen variantie en covariantie kwamen pas zo’n 50 jaar na de Origin, laat staan deze nette vergelijkingen.

    Michael Lynch met ‘force’ is duidelijk op een andere toer, maar Endler geeft denk ik de hoofdstroom.

    Like

  9. #9 door Arno Wouters op 1 juli 2015 - 09:24

    Welkom op mijn nieuwe blog, Gerdien en dank voor deze nuttige aanvulling. Ik hoop in de toekomst geregeld van je te horen! Ik ben van plan in een toekomstige bijdrage uitgebreid aandacht te besteden aan recentere versies van het beginsel van selectie. Tegen die tijd hoop ik ook de artikelen van Lande en Arnold & Lande herlezen te hebben.

    Like

  1. De werking en kracht van natuurlijke selectie | Zwervende gedachten
  2. Over de misvatting dat natuurlijke selectie selecteert | Zwervende gedachten
%d bloggers liken dit: