De werking en kracht van natuurlijke selectie

Darwins beginsel van natuurlijke selectie biedt, zo betoogde ik in mijn vorige post, de grondslag voor een naturalistische verklaring van adaptatie. Maar hoe zit dat dan met al die passages waarin Darwin het heeft over ‘the power of selection’? En die waar hij zegt dat natuurlijke selectie op iets ‘inwerkt’? En dat doet ‘for the good of each being?’ Fungeert natuurlijke selectie in die passages als kabouter?

Dit is de derde post in een serie over natuurlijke selectie. Voor een goed begrip is het nodig de vorige posts in deze serie, Evolutie door natuurlijke selectie (6 mei 2015) en Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan (13 mei 2015), gelezen te hebben.

De opvatting dat soorten in de loop van de geschiedenis veranderen was in Darwins tijd geenszins nieuw en, wetenschappelijk gezien, niet echt revolutionair. Toch is er, zoals evolutiebioloog Richard Lewontin in 1983 beargumenteerde,1 een cruciaal en revolutionair verschil tussen Darwins theorie en de evolutionaire ideeën van oudere ‘evolutionisten’ zoals Buffon, Lamarck, Geoffroy, en de Duitse morfologen in de tweede helft van de 18e en de eerste helft van de 19e eeuw. Volgens deze laatsten verandert de soort doordat alle individuen een overeenkomstige verandering (transformatie) ondergaan. Dit roept de vraag op hoe het kan dat die individuele veranderingen adaptief zijn. Welk mechanisme zorgt daarvoor? Die vraag rijst niet m.b.t. Darwins theorie, omdat adaptatie in zijn visie een proces op populatieniveau is, dat niet door individuele adaptaties ingezet wordt. Het inzicht dat evolutie een populatiefenomeen is, vormt daardoor de sleutel tot Darwins naturalistische verklaring van adaptatie.

Dat betekent natuurlijk niet dat individuen er niet toe doen. Integendeel, het is voor het verloop van de evolutie van cruciaal belang hoe individuen de strijd om het bestaan doorstaan. Het betekent wel dat individuen niet veranderen tengevolge van evolutie door natuurlijke selectie, en dat verschillen in voortplantingssucces tussen individuen niet het gevolg zijn van natuurlijke selectie.

Aangezien in een naturalistische benadering een effect van iets niet tevens de oorzaak van dat iets kan zijn (het effect treed immers pas op als de oorzaak gerealiseerd is), mag natuurlijke selectie noch als oorzaak van het verschil in voortplantingssucces opgevat worden, noch als oorzaak van de struggle for life.

Darwins naturalistische benadering staat of valt dan ook met de causale volgorde: de interactie tussen het individu en zijn omgeving (Darwins struggle for life) bepaalt het voortplantingssucces, als die interactie tussen individuen met een bepaald type erfelijke eigenschap, dankzij die eigenschap er toe leidt dat het voortplantingssucces van individuen met die eigenschap in een bepaalde populatie consistent over vele generaties groter is dan dat van individuen in die populatie die die eigenschap missen of in mindere mate hebben, is daarmee in de populatie een situatie gerealiseerd die er toe leidt dat de populatie zich aanpast, zonder dat er individuen veranderen.

In mijn vorige post heb ik betoogd dat de term ‘natuurlijke selectie’ naar die situatie verwijst, naar het ontstaan van adaptatie als gevolg van die situatie, en naar het principe dat het verband beschrijft tussen die situatie en het ontstaan van adaptatie.

In deze post probeer ik te laten zien dat waar Darwin het over de “werking” (action) of de kracht/macht/vermogen (power) van natuurlijke selectie heeft, het doorgaans om een manier van spreken gaat die zich laat vertalen in termen van de theorie van natuurlijke selectie die ik in die vorige post uiteenzette. Dit soort taalgebruik berust dus, anders dan soms gedacht wordt, niet op de veronderstelling dat er een leger van kabouters bezig is om (zoals de duivenmelker in het geval van selection by man doet) een bepaald soort individuen de nek om te draaien of hun voortplantingssucces te verminderen.

“The struggle for existence bears on natural selection” (p. 60) en “natural selection results from the struggle of existence” (p. 433) en niet andersom.

Natuurlijke selectie behoudt variations

In mijn vorige post citeerde ik de twee plekken waar Darwin de term ‘beginsel van natuurlijke selectie’ definieert. Het begin van hoofdstuk 3 ‘Struggle for Life’:

Owing to this struggle for life, any variation, however slight and from whatever cause proceeding, if it be in any degree profitable to an individual of any species, in its infinitely complex relations to other organic beings and to external nature, will tend to the preservation of that individual, and will generally be inherited by its offspring. The offspring, also, will thus have a better chance of surviving, for, of the many individuals of any species which are periodically born, but a small number can survive. I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term of Natural Selection, in order to mark its relation to man’s power of selection (p. 61)2

en de samenvatting van hoofdstuk 4 (‘Natural Selection’):

If variations useful to any organic being do occur, assuredly individuals thus characterised will have the best chance of being preserved in the struggle for life; and from the strong principle of inheritance they will tend to produce offspring similarly characterised. This principle of preservation, I have called, for the sake of brevity, Natural Selection (p. 127).

Aan het begin van hoofdstuk 4 definieert Darwin het begrip ‘natuurlijke selectie’ zonder het over een beginsel te hebben:

This preservation of favourable variations and the rejection of injurious variations, I call Natural Selection. Variations neither useful nor injurious would not be affected by natural selection, and would be left a fluctuating element, as perhaps we see in the species called polymorphic (p. 81)

Merk op dat de term “variations” hier niet naar individuen kan verwijzen. Individuen worden immers niet bewaard. Ze gaan vroeg of laat dood. Hoe dan ook.

Wat bewaard wordt (of niet) zijn variëteiten en eigenschappen. Omdat je van variëteiten niet snel zult zeggen dat ze al dan niet gunstig zijn, houdt ik het erop dat Darwins “variations” hier op eigenschappen slaat. Voor mijn verhaal maakt het niet uit.

Merk ook op dat de invloed van selectie (in de vorm van preservation, verwijdering of geen invloed) volgens dit citaat afhangt van hoe gunstig die variations zijn en het dus niet zo is dat de gunstigheid afhangt van selectie.

Natuurlijke selectie wordt hier dus gedefinieerd als het verschijnsel dat eigenschappen (of variëteiten) die een voordeel bieden in de strijd om het bestaan in de lineage bewaard blijven, terwijl de eigenschappen die nadelig zijn er uit verdwijnen.

In deze drie citaten fungeren de struggle for life en het bestaan van individuele verschillen in het doorstaan van de strijd, geheel in overeenstemming met Darwins naturalistische aanpak, dan ook als oorzaak van het populatieverschijnsel dat Darwin ‘natuurlijke selectie’ noemt nl. adaptatie door opeenhoping van kleine verschillen die elk een voordeel bieden in de strijd om het bestaan.

Natuurlijke selectie werkt

In veel gevallen bedoelt Darwin als hij het over de werking van natuurlijke selectie heeft, volgens mij te zeggen dat een bepaalde verandering op populatieniveau het gevolg is van het van toepassing zijn van het beginsel van natuurlijke selectie of verklaard kan worden met behulp van dat beginsel. Een voorbeeld:

I attribute the passage of a variety, from a state in which it differs very slightly from its parent to one in which it differs more, to the action of natural selection in accumulating … differences of structure in certain definite directions (p. 52)

Een ‘variety’, zo blijkt uit de context, is een populatie van individuen die een heel klein beetje afwijken van de individuen van een ouderlijke populatie (meer dan ze onderling verschillen). Darwin zegt hier dat de verandering van die populatie van een toestand waarin de individuen licht verschillen van de voorouderlijke populatie naar een toestand waarin ze duidelijk verschillen van die voorouderlijke populatie volgens hem ontstaan is door natuurlijke selectie (dat wil zeggen door een consistent groter voortplantingssucces van individuen die in een bepaalde richting afwijken over een groot aantal generaties).

Natuurlijke selectie werkt doordat eigenschappen die het individu voordeel bieden in de strijd om het bestaan, behouden blijven

natural selection acts through one form having some advantage over other forms in the struggle for existence (p. 87)

Natural selection acts solely through the preservation of variations in some way advantageous, which consequently endure (p. 109)

Ik lees dit als: de situatie waarin accumulatie van kleine verschillen door selectie optreedt, ontstaat in het geval van natuurlijke selectie doordat eigenschappen die voor het individu voordelig zijn (die het individu helpen in de strijd om het bestaan) als gevolg daarvan (van het feit dat ze voor het individu voordelig zijn) in de populatie behouden blijven (dit in tegenstelling tot selection by man waar deze situatie het werk van de duivenmelker is en sexual selection waarin deze situatie ontstaat doordat mannetjes moeten strijden om de gunsten van een vrouwtje).3

Natuurlijker selectie is machtiger dan de mens

De talloze passages in hoofdstuk 4 waarin Darwin natuurlijke selectie voorstelt als een macht of vermogen dienen er vooral toe de lezer er van te overtuigen dat de accumulatie van gunstige eigenschappen en de adaptatie en diversificatie die daarvan het gevolg zijn in het geval van natuurlijke selectie veel effectiever is dan in het geval van selection by man.

Een paar markante voorbeelden:

Natural Selection, as we shall hereafter see, is a power incessantly ready for action, and is as immeasurably superior to man’s feeble efforts, as the works of Nature are to those of Art (p. 61)

It may be said that natural selection is daily and hourly scrutinising, throughout the world, every variation, even the slightest; rejecting that which is bad, preserving and adding up all that is good; silently and insensibly working, whenever and wherever opportunity offers, at the improvement of each organic being in relation to its organic and inorganic conditions of life (p. 84)

In dit soort passage vergelijkt Darwin natuurlijke selectie met een alomtegenwoordig, alziend, uiterst waakzaam leger van kabouters. Dit betekent natuurlijk niet dat zijn theorie het bestaan van een dergelijk leger veronderstelt. Dergelijke passages laten zich immers lezen als: het effect van consistente verschillen in voortplantingssucces die gerelateerd zijn aan eigenschappen die al dan niet helpen in de strijd om het bestaan, op de ontwikkeling van een populatie komt overeen met het effect dat selectie door een alomtegenwoordig, alziend, uiterst waakzaam leger van kabouters zou hebben.

Natuurlijke selectie werkt “for the good of each being”

Dat Darwins ‘natuurlijke selectie’ naar een populatieverschijnsel verwijst, blijkt bij uitstek uit passages (zoals het voorgaande citaat) waarin hij zegt dat natuurlijke selectie werkt aan “the improvement of each organic being” of ten behoeve van “the good of each being.” Hier is er nog één:

Although natural selection can act only through and for the good of each being, yet characters and structures, which we are apt to consider as of very trifling importance, may thus be acted on (p. 84)

Het zou absurd zijn als Darwin hier zou impliceren dat het in het eigenbelang van individuen met ongunstige eigenschappen is dat natuurlijke selectie hun voortplanting bemoeilijkt of hen verhindert de strijd om het bestaan te overleven.

En dat is dan ook niet wat hij doet.

In dergelijke passages wil Darwin volgens mij benadrukken dat de eigenschappen die in de loop der tijd in de lineage behouden blijven, eigenschappen zijn die het individu helpen in de strijd om het bestaan. Dergelijke passages gaan dus, geheel in overeenstemming met zijn theorie, over wat natuurlijke selectie met de populatie doet (over wat voor soort eigenschappen in de populatie behouden blijven) niet over wat natuurlijke selectie met individuen doet.


  1. Richard Lewontin “Darwin’s RevolutionNew York Review of Books 30(10): 21-72 (1983). 
  2. Alle citaten in deze post komen uit de eerste druk van Charles Darwins On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859). 
  3. “[Sexual selection] depends, not on a struggle for existence, but on a struggle between the males for possession of the females; the result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring.” (p. 88). 
Advertenties

, , ,

  1. #1 door Jeroen J op 21 mei 2015 - 21:12

    @Arno, in deze blog lukt het je, vind ik, goed om historisch zoniet-zuiver-dan-toch-integer te opereren. Ik denk dat Darwin niks wist van populatiedynamica, er sommige consequenties wel van overzag, maar het moest zien te redden met een wankel species-concept, en grote hiaten in kennis van erfelijkheid en variatiebronnen.

    Om de denkwijze van Darwin in zijn historische context te kunnen volgen móet je vertalen naar moderne beter sluitende terminologie. Het enige moment dat Darwin (in ‘the Origin’) rept over population is in de verwijzing naar Malthus. Hij moest het zonder ons (overigens lang niet altijd gelukkige) biologische populatieconcept doen. Ook ons soortsbegrip is na (en dankzij) Darwin duideijker omkaderd en rammelde vroeger nog meer dan tegenwoordig nog steeds.

    Veel critici gaan volgens mij de mist in met het volgende: Waar Darwin zich richt op het veranderen van (of het “ontstaan” van nieuwe) voor species kenmerkende eigenschappen heeft hij het niet over wat we tegenwoordig mutatie, of zo u wilt, innovatie noemen en speciatie, maar redeneert hij veel meer correct en analoog aan wat wij beschouwen als de fixatie van functionele allelen in een populatie.

    (PS (voor Arno en andere trouwe blogvolgers): Misschien wordt nu ook duidelijk waarom ik denk dat je eerdere representatie van Darwins idee van schuivende populatiegemiddelden niet klopt en niet kán kloppen. Ik wil een lans breken voor de in mijn ogen bewonderenswaardig correcte gooi die Darwin doet naar wat natuurlijke selectie behelst in het kader van evolutie. Darwin’s theorie “Uit de context slopen” vind ik in die zin niet aan de orde en hem “in een nieuw licht zetten” méér aan de orde voor de “synthese” (die natuurlijke selectie loslaat op een rekenkundig nauwkeurig populatieconcept) dan voor het “mutationisme” dat evolutie veeleer bottom-up benadert en slecht uit de voeten lijkt te (willen?) kunnen met selectie.

    Like

  2. #2 door Arno Wouters op 26 mei 2015 - 14:14

    Dank Jeroen! Weer het een en ander om over na te denken!

    Like

  1. Over de misvatting dat natuurlijke selectie selecteert | Zwervende gedachten
  2. Darwins beeld van selectie als manager van een continue stroom van overervende individuele verschillen | Zwervende gedachten
%d bloggers liken dit: