Over de misvatting dat natuurlijke selectie selecteert

Natuurlijke selectie heeft invloed op de samenstelling van een populatie. Bepaalt zij ook welke eigenschappen al dan niet gunstig zijn? Beïnvloedt ze het voortplantingssucces van de verschillende varianten in een populatie?

Dit is de vierde post in een serie over natuurlijke selectie. Voor een goed begrip is het nodig de vorige posts in deze serie gelezen te hebben

Is natuurlijke selectie het werk van kabouters?

Ik ben in mijn blogleven de afgelopen maanden meer dan eens gestuit op het idee dat Darwin natuurlijke selectie voorstelt als een macht die het voortplantingssucces van individuen beïnvloedt of zelfs bepaalt. In heb dit beeld bij herhaling gekenschetst als een beroep op kabouters.

Deze voorstelling van natuurlijke selectie als macht die de individuele voortplantingskansen beïnvloedt, is, naar ik vermoed, ingegeven door een misvatting betreffende het verband dat Darwin legt tussen natuurlijke selectie en het werk van de duivenmelker.

Darwin ontwaart, zoals ik in mijn Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan van 13 mei besprak, een overeenkomst tussen het beginsel van selectie waar de duivenmelker z’n macht aan ontleent en het beginsel van selectie dat in de natuur van toepassing is. Als je echter natuurlijke selectie met de duivenmelker zelf vergelijkt, verwordt natuurlijke selectie tot een kabouter die individuen de nek omdraait.

In mijn vorige blogpost wees ik erop dat Darwins voorstelling van evolutie als een populatieverschijnsel cruciaal is voor het naturalistisch karakter van zijn benadering. Op deze manier ontkomt hij nl. aan de vraag waarop de opvatting van evolutie als transformatie van individuen vastliep: hoe kan het dat die transformaties adaptief zijn? Welk mechanisme zorgt daarvoor?

Indien hij natuurlijke selectie vervolgens als een soort super-duivenmelker voorgesteld zou hebben, was alle moeite voor niets geweest. De macht die in de natuur de rol van duivenmelker op zich neemt, moet immers bepalen welke eigenschappen in welke situatie adaptief zijn en op basis daarvan het voortplantingssucces van elk individu op aarde aanpassen. Een dergelijke kabouter (of leger van kabouters) zou de verklaring van adaptatie er niet gemakkelijker op maken. Het roept namelijk de vraag op hoe de mechanismen in elkaar zitten waarmee de kabouters aan de benodigde informatie komen en waarmee ze die informatie verwerken, hoe op basis daarvan besloten wordt wat er met welk organisme gaat gebeuren en hoe dat besluit geëffectueerd wordt.

Zoals ik in mijn Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan van 13 mei 2015 betoogd heb, ziet Darwin natuurlijke selectie dan ook niet als een soort super-duivenmelker. Integendeel. De kracht van de eerste vier hoofdstukken van de Origin (1859) is juist gelegen in de conclusie dat er voor accumulatieve selectie van adaptieve eigenschappen geen duivenmelkers nodig zijn. Het volstaat als de organismen met adaptieve eigenschappen dankzij die eigenschappen van generatie op generatie consistent succesvoller zijn in de strijd om het bestaan.

In mijn vorige post heb ik geprobeerd te laten zien dat de vele keren dat natuurlijke selectie in de Origin voorgesteld wordt als een macht die adaptatie en diversificatie bewerkt, het doorgaans om een macht gaat die de samenstelling van de populatie verandert. Deze manier van spreken kan uitgelegd worden in termen van Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie.

Hieronder probeer ik aan de hand van een twee blog life voorbeelden duidelijk te maken dat de voorstelling van natuurlijke selectie als een macht die individuen beïnvloedt daarentegen niet met die theorie in overeenstemming is.

Natuurlijke selectie bepaalt niet wat gunstig is

Darwin schrijft op p. 82 van zijn Origin:

unless profitable variations do occur, natural selection can do nothing

Geconfronteerd met deze bewering in een discussie over Andreas Wagner’s Arrival of the Fittest schreef Marleen Roelofs:

Nu kan Darwin dat wel gezegd hebben, maar het is natuurlijke selectie die bepaalt of iets profitable is. Een variatie kan niet profitable zijn voordat hij door natuurlijke selectie ‘goedgekeurd’ is.

Mijn karakterisering van deze opvatting als een “misleidende teleologische formulering” gaf aanleiding tot de volgende toelichting:

Net als bij artificiële selectie het de hand van de duivenmelker is die bepaalt welke duiven zich voortplanten en welke niet is het natuurlijke selectie die bepaalt welk organisme het best aangepast is aan die specifieke omgeving … Selectie betekent toevallig wel precies wat het woord betekent, selectie! Selecteren is kiezen.

In het geval van selection by man heeft de duivenmelker een dubbelrol. Hij (1) bepaalt wat gunstig is en wat niet, en (2) zorgt er voor dat het voortplantingssucces van individuen met gunstige eigenschappen groter is dan dat van individuen met minder gunstige eigenschappen. Als gevolg daarvan past de populatie zich aan aan zijn wensen.

Als je natuurlijke selectie als een soort super-duivenmelker ziet, ligt het voor de hand om, zoals in bovenstaande citaten gebeurt, deze beide rollen aan natuurlijke selectie toe te kennen en tot de conclusie te komen dat (1) het van natuurlijke selectie afhangt wat gunstig is en wat niet, en (2) natuurlijke selectie er voor zorgt dat bepaalde individuen een groter voortplantingssucces hebben dan anderen.

Daardoor werk je je echter ongelooflijk in de nesten. Immers je moet dan uitleggen hoe natuurlijke selectie vaststelt wat voor de individuen van een bepaalde soort gunstig zou zijn en wat niet en hoe hij/zij/het vervolgens op basis van deze kennis zijn dodelijke werk uitvoert. Gezien de omvang van de taak en de preciesheid waarmee hij uitgevoerd wordt kan het niet anders dan dat natuurlijke selectie het werk is van een leger kabouters. Maar hoe weten zij wat ze moeten doen? Hoe zijn die georganiseerd? Wie heeft ze gemaakt? En waarom zien we die nooit?

Darwin zelf ontkomt aan dit soort vragen door te laten zien dat in de natuur aan de als-voorwaarde van het selectieprincipe (‘als in een populatie het voortplantingssucces van individuen met een bepaald type eigenschap in opeenvolgende generaties consistent hoger is dan het voortplantingssucces van individuen die dat type eigenschap niet of in mindere mate hebben, dan neemt het aandeel van individuen met die eigenschap in de populatie van generatie op generatie toe’) voldaan is als de individuen van een populatie dankzij hun erfelijke eigenschappen verschillen in de mate waarin zij de struggle for life doorstaan. Er zijn in zijn visie in de natuur dus helemaal geen duivenmelkers of kabouters nodig die eerst bepalen wat gunstig is en wat niet en daar vervolgens naar handelen (zie mijn Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan).

De scare quotes (aanhalingstekens met een waarschuwingsfunctie) rond “goedgekeurd” in het tweede citaat duiden er vermoedelijk op dat de term niet letterlijk genomen moet worden en de schrijver dus niet aan kabouters denkt. Ik zie echter niet hoe je de bewering dat natuurlijke selectie bepaalt of een variatie gunstig is in overeenstemming kunt brengen met Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie.

Zoals ik in mijn vorige blogpost uitgelegd heb, is de causale volgorde cruciaal. Het is in Darwins visie de struggle for life (in hedendaagse termen: de interactie tussen individuele organismen en hun omgeving) die bepaalt welk organisme het best aangepast is aan zijn omgeving. Als er in een populatie over vele generaties consistente eigenschaps-gerelateerde individuele verschillen in deze struggle for life zijn treedt er adaptatie op. Dit laatste verschijnsel (adaptatie als gevolg van over vele generaties consistente eigenschaps-gerelateerde verschillen in het vermogen de strijd om het bestaan te doorstaan) wordt door Darwin ‘natuurlijke selectie’ genoemd. Natuurlijke selectie is dus volgens Darwin het gevolg van individuele verschillen in het vermogen de struggle for life te doorstaan, niet de oorzaak daarvan.

Indien je Darwins idee dat adaptatie in de natuur ontstaat door individuele consistente verschillen in het vermogen de struggle for life te doorstaan combineert met het idee dat het van natuurlijke selectie afhangt wat gunstig is, is het gunstig zijn van een bepaalde individuele eigenschap zowel oorzaak als gevolg van selectie van het individu met die eigenschap. De veronderstelling dat adaptieve eigenschappen zichzelf, zoals de Baron van Münchhausen, aan de haren uit het moeras van gebrekkige adaptatie trekken, is niet bepaald naturalistisch te noemen en in strijd met Darwins theorie.

Anders dan Darwins voorstelling van natuurlijke selectie als macht die de populatie beïnvloedt, kan het idee dat natuurlijke selectie bepaalt wat gunstig is voor een individu dus niet in termen van Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie uitgelegd worden en veronderstelt die voorstelling van zaken het bestaan van een alomtegenwoordig, alziend, uiterst waakzaam leger van kabouters.

Geen selectie zonder variatie

Marleen Roelofs schrijft in een commentaar op geen mutaties, geen evolutie, een gastbijdrage van Leonardo da Gioiella (12 april 2015) op haar blog, over Leonardo’s tuin:

Er groeien geen cactusbloemen en ook geen aronskelken, of trompetbomen, want de omgeving is daar niet geschikt voor. Zou ik ze aanplanten of inzaaien dan zijn ze, behalve de trompetboom, volgend jaar verdwenen. Het spul gedijt niet en dat is wat selectie inhoudt. In de regenwouden staan geen paardenbloemen en madeliefjes, want het gedijt niet.

In dit citaat treedt het milieu op als een macht die de cactussen en aronskelken uit de tuin verwijdert en de paardenbloemen en madeliefjes uit het regenwoud houdt. Dat is een voorstelling van zaken waar op zich niets mis mee is. De eigenschappen van het milieu vormen immers een deel van de verklaring van de afwezigheid van deze planten.

We mogen die verklaring echter niet zien als verklaring in termen van natuurlijke selectie in Darwins zin. Zoals ik in Evolutie door natuurlijke selectie (6 mei 2015) aangaf, verklaart Darwin het ontstaan van adaptatie en diversificatie als het gevolg van het bestaan van consistente eigenschap-gerelateerde verschillen tussen individuen in een populatie over vele generaties. Als we het ontbreken van cactussen en aronskelken in een bepaalde tuin verklaren door te constateren dat het milieu in die tuin niet geschikt is voor dit type planten hebben we het niet over een dergelijke geschiedenis. De betreffende verklaring gaat zelfs helemaal niet op het verleden in.

De verklaring van het ontbreken van cactussen en aronskelken in termen van het milieu is dan ook geen selectieverklaring maar een verklaring van het type dat evolutiebiologen ‘proximate verklaring’ of ‘causaal-mechanistische verklaring’ noemen: de verklaring zegt iets over de directe invloeden van het milieu op bepaalde organismen (nauwkeuriger: over de interactie tussen bepaalde typen organismen en een bepaald type milieu), niet over de geschiedenis van de populatie/lineage/species.

Noch het ontbreken van cactussen en aronskelken in deze tuin, noch het feit dat cactussen en aronskelken in deze tuin niet zouden gedijen, wijst erop dat hier natuurlijke selectie optreedt of opgetreden is. Het citaat zegt niets over individuele verschillen in een populatie. Integendeel, het zegt dat alle cactussen en aronskelken dood zouden gaan.

Als de cactussen en aronskelken ontbreken omdat de tuinier ze verwijdert zodra ze opkomen, zou er misschien van selection by man sprake zijn. Er zou pas natuurlijke selectie optreden als een deel van de cactussen zich zou voortplanten en er binnen dit deel eigenschap-gerelateerde individuele verschillen in voortplantingssucces zouden bestaan en er tengevolge daarvan de adaptatie zou toenemen en/of er diversificatie zou ontstaan.

Ik wil best geloven dat de uiteindelijke verklaring voor het feit dat cactussen en aronskelken eigenschappen hebben waardoor ze in Leonardo’s tuin niet willen groeien, gelegen is in natuurlijke selectie, maar het loutere feit dat ze in die tuin niet willen groeien is daar geen aanwijzing voor.

Met de madeliefjes en paardenbloemen ligt het net iets anders.

Het zou kunnen dat een historische verklaring van het ontbreken daarvan een beroep op selectie zou doen. Misschien dat er ooit heel lang geleden ergens in Nieuw Zeeland een populatie madeliefjes in het regenwoud stond. Sommige van die madeliefjes waren wat houtiger dan anderen. Bovendien hadden ze wat meer stengels en die stengels waren wat meer vertakt. Allemaal gunstige eigenschappen daar. In de loop van vele jaren werden de madeliefjes in die populatie steeds struikachtiger en vandaag de dag lijken alleen hun bloemen nog op de madeliefjes in mijn tuin. We noemen ze “madeliefstruiken”.

In dit scenario zou het ontbreken van madeliefjes in het Nieuw-Zeelandse regenwoud mede het gevolg van natuurlijke selectie zijn.

Maar let op: hoewel het ontbreken van madeliefjes in dit scenario het gevolg is van selectie, is het niet gedijen ervan dat niet. Of madeliefjes op een bepaalde plek gedijen hangt (anders dan hun aanwezigheid) immers noch van de geschiedenis van die plek af, noch van de geschiedenis van de soort, maar van de wisselwerking tussen individuele organismen en het milieu op die plek.1

Kortom: de samenstelling van een populatie kan het gevolg zijn van selectie, het al dan niet gedijen van individuele organismen en de verschillen in de mate waarin ze gedijen niet.

Bovendien: het feit dat er in het regenwoud geen madeliefjes en paardenbloemen groeien wijst op zichzelf genomen niet op een selectiegeschiedenis. Er zijn tal van andere geschiedenissen te bedenken. Misschien waren er ooit madeliefjes en zijn die door de slakken opgegeten, misschien zijn de madeliefzaden die het regenwoud bereikten nooit ontkiemt. Misschien zijn er nooit madeliefzaden of -stekken in het regenwoud terecht gekomen. Misschien …. Allemaal scenario’s waarin het ontbreken van madeliefje in het regenwoud niet het gevolg is van selectie.

Daardoor is noch het ontbreken van madeliefjes en paardenbloemen in het regenwoud, noch het niet gedijen ervan een aanwijzing voor een selectieverleden.


  1. Het hangt natuurlijk wel van de geschiedenis van een plek af wat het milieu op die plek is en van de geschiedenis van de soort welke eigenschappen de individuen van die soort hebben, maar gegeven een bepaald milieu en de individuele eigenschappen is de geschiedenis niet van belang. Het maakt voor het gedijen van een individu op een bepaalde plek niet uit of het milieu op die plek tot stand kwam met behulp van een bulldozer of door natuurlijke processen. Het maakt ook niet uit of de eigenschappen van dat individu door natuurlijke selectie, door selectie door mensen of door biotechnologische ingrepen zijn ontstaan. 
Advertenties

,

  1. #1 door nandbraam op 29 mei 2015 - 09:00

    @ Arno

    Duidelijke uitleg.

    Je zegt: “Natuurlijke selectie is dus volgens Darwin het gevolg van individuele verschillen in het vermogen de struggle for life te doorstaan, niet de oorzaak daarvan.”

    Even een test voor mezelf.

    De conclusie moet dan ook zijn dat mutatie de uiteindelijke bron/ oorzaak is van genetische variatie, waardoor het vermogen om de “stuggle for life” te doorstaan gaat verschillen, zodat een populatie zal gaan veranderen.

    Correct geformuleerd??

    Like

  2. #2 door Arno Wouters op 29 mei 2015 - 11:22

    Nand #1:

    De conclusie moet dan ook zijn dat mutatie de uiteindelijke bron/ oorzaak is van genetische variatie, waardoor het vermogen om de “stuggle for life” te doorstaan gaat verschillen, zodat een populatie zal gaan veranderen.

    Ik heb in deze post alleen iets willen zeggen over de relatie tussen variatie, struggle for life en natuurlijke selectie. Ik heb vooral willen laten zien dat het voor de verklarende kracht van Darwins natuurlijke selectie cruciaal is:

    (1) dat begrippen als ‘levensvatbaar’, ‘gunstig’, ‘voordelig’, ‘nadelig’ en ‘neutraal’ niet gedefinieerd worden in relatie tot natuurlijke selectie (maar, bijvoorbeeld, zoals Darwin doet, in relatie tot de struggle for life), en

    (2) dat natuurlijke selectie niet als oorzaak van verschillen in het vermogen de struggle for life te doorstaan wordt gezien.

    Een conclusie waar dit in de context van de discussie over Wagners Arrival of the Fittest aanleiding toe zou moeten geven is: je kunt mutaties, mutatiepaden en levensvatbaarheid bestuderen zonder te veronderstellen dat er selectie optreedt. Ik zou het zelfs nog wat sterker willen zeggen: om zinnige conclusies te kunnen trekken over het belang van natuurlijke selectie voor evolutionaire innovatie moet je veronderstellingen maken betreffende mutatiepaden en niet andersom.

    Ik heb niet willen zeggen dat uit wat ik in de post over de relatie tussen variatie, struggle for life en natuurlijke selectie zeg, zou volgen dat mutatie de uiteindelijke bron is van erfelijke verschillen in het vermogen de struggle for life te doorstaan.

    Ik denk ook niet dat dat zo is. Mutatie is naar ik meen wel de uiteindelijke bron van variatie, maar niet de uiteindelijke bron van verschillen in het vermogen de struggle for life te doorstaan.

    Ik heb er niet goed over nagedacht, maar op het eerste gezicht zou ik de volgende mogelijke bronnen willen onderscheiden (zonder iets over hun relatieve belang te impliceren):

    • • er ontstaan door mutatie, recombinatie of gene-flow nieuwe genetische varianten die in het milieu waarin ze leven de strijd om het bestaan meer of minder goed doorstaan dan hun populatiegenoten
    • • het milieu verandert waardoor bestaande genetische varianten andere eigenschappen krijgen
    • • het milieu verandert en daardoor het vermogen van de verschillende fenotypische varianten om de strijd om het bestaan te doorstaan (als het milieu natter wordt, worden andere eigenschappen voordelig)
    • • de organismen gaan zich anders gedragen (als je vaker loopt zijn andere eigenschappen voordelig dan wanneer je minder vaak loopt)

    Like

  3. #3 door nandbraam op 29 mei 2015 - 22:19

    @ Arno

    Bedankt voor je uitvoerige antwoord. Het blijft lastig deze ingewikkelde materie laag voor laag af te pellen.

    Je laatste post #2 zal ik zorgvuldig in mijn archief opbergen. Die komt me vast nog eens van pas.

    Like

  4. #4 door Jeroen J op 1 juni 2015 - 22:12

    Arno, je zegt hierboven:
    “Een conclusie waar dit in de context van de discussie over Wagners Arrival of the Fittest aanleiding toe zou moeten geven is: je kunt mutaties, mutatiepaden en levensvatbaarheid bestuderen zonder te veronderstellen dat er selectie optreedt.”

    Ik laat mijn gedachten even zwerven. Met het gevaar dat ik te veel teruggrijp op de discussies waar we eerder samen aan deelnamen, of dat ik het het specifieke onderwerp van bovenstaand blogartikel uit het oog verlies.

    Wagner bestudeert geen mutaties: hij werkt vanuit de vereenvoudigende aanname dat ze altijd in minimale discrete stappen verlopen; enerzijds houdt dat zijn modellen hanteerbaar, anderzijds levert het een verrassend goede uitvalsbasis voor succesvolle “zoektochten” naar relevante innovaties. In die zin sluit dat “minimaal” aan bij Darwins stelling dat dankzij minieme veranderingen adaptatie succesvol kan verlopen. “Discreet” sluit aan bij Darwin’s mutationistische critici, die Darwin er op proberen af te schieten dat de veranderingen die we kennen niet traploos zijn.

    Wagners “levensvatbaarheid” is één van zijn intelligente trucs om niet over aard, effectiviteit of sturing van selectie te hoeven speculeren. Wagners zeef is niet stochastisch, maar kent maar één stand en filtert meedogenloos: dood of levend.

    Ik denk dat Wagner een fantastische gooi doet om de “curious disconnect” te overbuggen tussen top-down verklaringen van biologische verschijnselen (welke te bevatten principes leveren de verrassende adaptiviteit op die in de levende wereld wordt waargenomen) en bottom-up verklaringen van biologische verschijnselen (wat zien we als we rekenen vanuit strak gedefiniëerde basismechanismen, en wat hoeft er dus niet meer van bovenaf verklaard te worden met behulp van ondoorzichtige input-output modules).

    Net buiten de marges van zijn boek zit Wagner tjokvol met natuurlijke selectie.
    Systemen die “onderwater” variatie toestaan, met variatie die zich onder het niveau van waarneembare (selecteerbare) fenotypen voltrekt, scheppen mogelijkheden voor snelheid en effectiviteit van innovatie op waarneembaar (selecteerbaar) fenotypeniveau. Nog weer anders gezegd: variatie die zich submergent afspeelt: door een éénrichtingsvertaalslag verborgen.
    Zonder uitspraken te doen over de aard of het mechanisme van natuurlijke selectie of in de valkuil te vallen van de kunstmatig retrospectieve doelmatigheid van selectie (“fitness”) weet Wagner invloed ervan op aspecten van het verloop van evolutie bottom-up zichtbaar te maken.

    Top-down is het vaak onnodig om alle mechanistische aspecten van variatie, selectie en erfelijkheid in kaart te hebben. Je hoeft liefst niet ín de drie zwarte dozen te kijken, als je maar de in- en output kunt overzien en er leerzame of betrouwbare modellen op kunt baseren. Darwin kon zinnige hypothesen opstellen met drie pikzwarte dozen, de moderne synthese kon op punten verbeteringen aanbrengen met een beter begrip van wat er zich in alle drie afspeelt, en zo betere hypothesen opstellen over voorwaarden en snelheid van veranderingen en soortvorming.
    Bottom-up lijkt het ondoenlijk om algemene uitspraken te doen over welke macroverschijnselen er te verwachten zijn op basis van de micromechanismen van variatie, erfelijheid en natuurlijke selectie. Bottom-up is natuurlijke selectie een onbruikbaar begrip, en wordt het vervangen door het onhandig vooruitblikkende concept “fitness”.

    De bias van Stoltzfus laat weliswaar zien dat natuurlijke selectie niet als enige “richtingbepalend” is, maar Stolzfus wil de “curious disconnect” te lijf door een keuze te maken voor benaderingswijze en zo de behoefte aan een betere connect tussen bottom-up en top-down te verminderen. Een soort reductie van cognitieve dissonantie die mij niet vruchtbaar lijkt.

    Wat bekend staat als neutral en near-neutral theory slaat een aardige brug tussen top-down en bottom-up, doordat het hypothesen levert over het relatieve belang van selectie voor het verloop die evolutie; en verschijnselen verheldert waar top-down verklaringen gewoonweg niet op van toepassing zijn, of hoeven te zijn.

    Wagner speelt het naar mijn idee nog mooier klaar om in het gat van de “curious disconnect” te duiken, door slim de impact van natuurlijke selectie te omzeilen met een intelligent definitiespel. Onselecteerbare varianten noemt hij “genotypenetwerk”, positief selecteerbare varianten noemt hij “innovaties”.

    Ondertussen kan en mag selectie moordend of stekeblind zijn; en de innovaties geniaal of triviaal; Wagners conclusies houden stand: Eenrichtingsvertaalslagen (emergenties, zwarte dozen waar de input niet één op één is te herleiden uit de output, fenotypes die variatie toestaan in genotype) jagen het vermogen tot innoveren aan. En de natuur staat bol van dergelijke verschijnselen, vaak getrapt op meerdere niveaus.

    Like

  5. #5 door Arno Wouters op 1 juli 2015 - 09:26

    Dank Jeroen voor je interessante commentaar #4! Zo kun je Wagner ook lezen ja. Ik lees het iets anders, we hebben het er vast nog wel eens over.

    Like

%d bloggers liken dit: