Selectie als manager van een continue stroom overervende individuele verschillen

In het begin van deze eeuw heb ik een aantal jaren achtereen een cursus gegeven waarin ik met 3e jaars biologiestudenten Darwins On the Origin of Species (1859) besprak. Uiteraard lazen de meeste deelnemers de Origin met de blik van iemand die vertrouwd is met de moderne evolutiebiologie en waren ze zeer gecharmeerd van de manier waarop Darwin de vruchtbaarheid van zijn theorie van ‘descent with modification through natural selection’ beargumenteert. Hoofdstuk 5, ‘On the Laws of Variation‘, riep echter nogal wat weerstand op. Vooral omdat Darwin overerving van verworven eigenschappen lijkt te accepteren. Bovendien vroeg een enkeling zich, net als ikzelf, af hoe Darwin zich in een tijd waarin het idee van muterende genen nog niet gelanceerd was, het ontstaan van nieuwe variatie voorgesteld zou hebben. Voor deze enkelingen, maar vooral ook vanwege mijn eigen behoefte om chocola te maken van Darwins idee dat natuurlijke selectie een creatief proces is, ontwierp ik een theorietje dat Darwins hoofdstuk 5 inzichtelijk zou moeten maken zonder een beroep te hoeven doen op twintigste eeuwse inzichten. Ik karakteriseerde mijn beeld van wat Darwin mogelijkerwijs in z’n hoofd had toen als ‘innovatie door verschuivende populatiegemiddelden’.

Later ontdekte ik dat dit beeld van innovatie door verschuivende populatiegemiddelden door biometristen zoals Francis Galton, Walter Weldon en Karl Pearson aan het eind van de 19e eeuw tot in de puntjes uitgewerkt is. Mede daardoor ben ik deze interpretatie van Darwins ideeën over de relatie tussen erfelijkheid, variatie en selectie langzamerhand voor vanzelfsprekend gaan houden.

Totdat ene Jeroen J. mij vorig jaar mei uit m’n roes mikte met een commentaar op mijn post over mutationistische denkwijzen in de hedendaagse evolutiebiologie. Hij vroeg me waarop ik mijn idee dat Darwin er een theorie van innovatie door verschuivende populatiegemiddelden op na hield baseerde. Hij zou dat namelijk graag eens nalezen …

Afgelopen september las ik Jean Gayon’s Darwinism’s struggle for survival (1998), een gedegen en buitengewoon interessante filosofische analyse van het denken over de relatie tussen erfelijkheid en natuurlijke selectie. Op pagina 99 citeert Gayon een kort commentaar van Darwin op een spraakmakende bespreking van de Origin door de Schotse ingenieur Fleeming Jenkin (1867). Uit dit citaat blijkt, zoals ik straks zal betogen, zonneklaar dat ik er met mijn ‘theorie’ van innovatie door verschuivende populatiegemiddelden niet ver naast zat.

Vandaag presenteer ik daarom mijn beeld van Darwins opvatting over de relatie tussen erfelijkheid, variatie en selectie met een verbeterde motivatie en onder een nieuwe naam: selectie als manager van een continue stroom overervende kleine individuele verschillen. Met dank aan Jeroen.

Darwins beeld van de relatie tussen selectie, variatie en erfelijkheid

Variatie vormt in Darwins visie het ruwe materiaal dat door de beginselen van overerving en natuurlijke selectie bewerkt wordt tot een aan de omstandigheden aangepaste soort. Omdat volgens Darwins ‘principle of the benefit of divergence’ de organismen die het meest van het gemiddelde verschillen doorgaans in het voordeel zijn t.o.v. de gemiddelde organismen gaat dit adaptatie-proces samen met een diversificatie-proces waarin verschillen tussen “varieties” vergroot worden tot verschillen tussen soorten, verschillen tussen soorten vergroot tot verschillen tussen genera, enzovoort.¹

In hoofdstuk 5 van de Origin betoogt Darwin dat de voor evolutie relevante variatie vooral gezocht moet worden in kleine, overervende verschillen tussen de individuen van een populatie. Dit soort variatie werd voorheen als toevallig en onbelangrijk beschouwd en daardoor als onderzoeksobject verwaarloosd. De accumulatie van dergelijke minimale erfelijke verschillen door natuurlijke selectie (d.w.z. door het bestaan van consistente kenmerk-gerelateerde verschillen in voortplantingssucces) zou volgens Darwin echter voldoende zijn om te verklaren dat uit één of enkele uiterst simpele levensvormen in de loop der tijd een eindeloze vormenrijkdom ontstaan is.²

Darwin merkt op dat er weinig bekend is over de manier waarop deze variatie precies ontstaat. Hij suggereert dat de belangrijkste bron van variabiliteit gelegen is in verstoring van wat volgens hem de natuurlijke functie van het voortplantingssysteem is, nl. de productie van kinderen die met hun ouders overeenkomen.

Fleeming Jenkin bespreekt de Origin

In 1867 onderstreept de Schotse ingenieur Fleeming Jenkin in een spraakmakende bespreking van de Origin in de North British Review dat het gebrek aan kennis m.b.t. variatie een ernstig probleem vormt voor Darwins theorie. Jenkin benadrukt dat de effectiviteit van selectie en het vermogen tot soortvorming door natuurlijke selectie in hoge mate afhangt van de aard van erfelijkheid en van de manier waarop variatie ontstaat. De schaarse evidentie die we hebben zou er volgens Jenkin op wijzen dat de aard van variatie en de manier waarop deze overgeërfd wordt zodanig zijn dat natuurlijke selectie wel tot adaptatie maar niet tot soortvorming kan leiden.

Jenkin wijst er ten eerste op dat de ervaring met plantenteelt en dierfokkerij ons leert dat er grenzen zijn aan het vermogen om door selectie een bepaald kenmerk te veranderen. Een fokker van renpaarden die begint met een stal doorsneepaarden is instaat in een paar generaties paarden te fokken die 2x zo snel als een doorsneepaard rennen. Daarna maakt hij nauwelijks nog vorderingen. Het lijkt alsof een individu een plaats heeft binnen een variatiegebied dat karakteristiek is voor een ras. Individuen die zich met betrekking tot een bepaald kenmerk in het centrum van dit gebied bevinden produceren nakomelingen die m.b.t. dit kenmerk in gelijke mate variëren. Individuen die zich buiten het centrum bevinden produceren naar verhouding meer nakomelingen richting het centrum dan richting de rand. Vlakbij de rand produceren ze uitsluitend nog individuen in de richting van het centrum.

Als we aannemen dat de variatie op deze manier soort-beperkt is zal soortvorming door natuurlijke selectie volgens Jenkin alleen mogelijk zijn als natuurlijke selectie, anders dan artificiële selectie, het vermogen heeft dit variatiegebied te doorbreken. Daar zijn echter volgens Jenkin geen aanwijzingen voor.

Een tweede argument betreft de hoeveelheid beschikbare variatie en de manier waarop deze overgeërfd wordt. Jenkin onderscheidt in dit verband twee soorten variatie: algemene en uitzonderlijke.

Bij algemene variatie gaat het om de kleine verschillen (Darwin noemt ze ‘individual differences’) tussen individuen die we in iedere generatie in een populatie terugvinden: verschillen in de lengte van poten, oren en staarten, in het vermogen zachte geluiden of hoge tonen te horen etc. Als dergelijke verschillen erfelijk zijn en van invloed op het reproductief succes, zal de populatie door natuurlijke selectie geleidelijk geperfectioneerd worden. Als de levensomstandigheden veranderen, kan de populatie zich dankzij natuurlijke selectie op deze algemene verschillen aan de nieuwe situatie aanpassen. Selectie van dit soort variatie kan echter volgens Jenkin alleen het karakter van bestaande organen veranderen. Omdat selectie altijd inwerkt op dat wat voorhanden is, zouden er op deze manier geen nieuwe organen kunnen ontstaan.

Uitzonderlijke variatie betreft de sterk afwijkende varianten (zoals kinderen met zes vingers) die incidenteel in de populatie opduiken. Darwin spreekt in dit verband van ‘single variations’. Door dit soort variatie zouden er volgens Jenkin in principe nieuwe organen kunnen ontstaan, maar het is de vraag of dergelijke varianten zich in de populatie kunnen verbreiden.

Om dit in te zien moeten we beseffen dat het effect van natuurlijke selectie afhangt van (1) het aandeel in de populatie van organismen met de gunstige eigenschap, (2) de grootte van het voordeel dat deze eigenschap oplevert, en (3) de mate waarin die eigenschap erfelijk is.

Als er onder een miljoen individuen in een generatie waarvan er tienduizend volwassen worden, één geboren wordt met een nieuwe eigenschap die haar een 2x zo grote kans oplevert om volwassen te worden, is de kans dat deze uitzonderlijke boreling niet volwassen wordt (en zich dus niet voortplant) nog altijd bijna 50x groter dan de kans dat zij volwassen wordt.

In de naar verwachting 1 op de 50 keer dat zo’n uitzonderlijke variant volwassen wordt en zich voortplant zal het effect van selectie afhangen van de mate waarin de gunstige eigenschap erfelijk is. Uitgaande van de indertijd voor de hand liggende veronderstelling van blending inheritance, zullen de nakomelingen van het begunstigde individu een eigenschap hebben die hen een meer dan gemiddelde kans geeft om volwassen te worden maar minder dan die van hun bevoorrechte stamouder. Daar staat tegenover dat hun aandeel in de populatie groter is zodat er meer kans is dat tenminste één van deze kinderen volwassen wordt. Als deze zich voortplant zal het voordeel dat zijn kinderen hebben opnieuw afgenomen zijn. Tegen de tijd dat de gehele populatie van de bevoorrechte stamouder afstamt zal het kenmerk dat deze ouder bevoorrechte daardoor naar alle waarschijnlijkheid uit de stam verdwenen zijn.

Het enige scenario waarin het volgens Jenkin mogelijk is dat een nieuwe eigenschap zich consistent in de populatie uitbreidt is er één waarin er een uitzonderlijke variant ontstaat met een eigenschap die niet alleen een extreem groot voordeel in de strijd om het bestaan oplevert maar tevens op een zodanige manier overgeërfd wordt dat iedere nakomeling van de stamouder die eigenschap vertoont, onafhankelijk van het aantal generaties dat ze van die stamouder verwijdert zijn.

Darwin herziet een voorbeeld

Darwin was zich terdege bewust dat selectie alleen tot het ontstaan van nieuwe soorten kan leiden als variatie, om een term van Jenkin te gebruiken, “indefinite” is, dat wil zeggen niet beperkt door het ras, de soort, het genus of een andere taxonomische categorie waar de individuele organismen deel van uitmaken. Hij had zich in hoofdstuk 1 van de Origin dan ook veel moeite getroost om zijn lezers van dit idee te overtuigen.³ Zo wijst hij er ondermeer op dat de rassen van veel soorten huisdieren (honden en duiven bijvoorbeeld) onderling zo sterk van elkaar verschillen dat ze voor verschillende soorten of zelfs genera gehouden zouden worden als we ze vrij in de natuur zouden aantreffen.

De verklaring voor reversie (het verschijnsel dat kinderen soms kenmerken van voorouders hebben die bij hun ouders ontbreken), voor Jenkin een belangrijkste argument voor de soort-gebondenheid van variatie, moet volgens Darwin dan ook niet in de ras-gebondenheid van variatie gezocht worden, maar in de latente aanwezigheid van deze kenmerken bij de ouders.⁴

Hoewel Darwin selectie van individuele verschillen al in de eerste druk van de Origin het belangrijkste mechanisme van evolutie noemt, meende hij toen ook dat selectie van ‘single variations’ geregeld tot adaptatie en diversificatie leidt. Jenkins review bracht daar verandering in.

In hoofdstuk 4 van de Origin illustreert Darwin de werking van selectie met een tweetal denkbeeldige voorbeelden. Eén daarvan betreft een wolvenpopulatie.⁵

De wolven dienen in eerste instantie ter illustratie van het effect van selectie van individual differences. Stel je eens voor dat in een gebied waarin wolven leven de snelste prooien (zoals herten) in aantal toegenomen zijn, of waarin de langzamere prooien (zoals bevers) in kritische perioden in aantal afgenomen zijn. In zo’n situatie kan er volgens Darwin geen twijfel aan bestaan dat de wolven langzamerhand steeds sneller en bekwamer worden in het vangen van deze prooi:

I can under such circumstances see no reason to doubt that the swiftest and slimmest wolves would have the best chance of surviving, and so be preserved or selected,—provided always that they retained strength to master their prey at this or at some other period of the year, when they might be compelled to prey on other animals (Darwin, On the Origin of Species 1859, p. 90).

In de 1e (1859) t/m de 4e (1866) druk bespreekt Darwin vervolgens een variant van dit voorbeeld waarin er sprake is van selectie van een single variation. Hij merkt op dat dezelfde verandering kan optreden zonder dat de aantallen en samenstelling van de prooien in het gebied veranderen, namelijk als er een welp geboren wordt met een aangeboren voorkeur voor snellere prooien die dankzij die voorkeur een grotere kans op overleven heeft dan zijn soortgenoten in hetzelfde gebied.

In de vijfde druk (1869) is die variant verdwenen. Inplaats daarvan legt Darwin uit dat het review van Jenkin hem duidelijk gemaakt heeft dat single variations slechts in uitermate uitzonderlijke gevallen bewaard zullen blijven:

It should be observed that, in the above illustration, I speak of the slimmest individual wolves, and not of any single strongly-marked variation having been preserved. In former editions of this work I sometimes spoke as if this latter alternative had frequently occurred. I saw the great importance of individual differences […]. I saw, also, that the preservation in a state of nature of any occasional deviation of structure, such as a monstrosity, would be a rare event; and that, if preserved, it would generally be lost by subsequent intercrossing with ordinary individuals. Nevertheless, until reading an able and valuable article in the ‘North British Review’ (1867), I did not appreciate how rarely single variations, whether slight or strongly-marked, could be perpetuated (Darwin, On the Origin of Species 1869, p. 103/4).

De reden voor deze ommezwaai is gelegen in het door Jenkin gesignaleerde probleem dat in een populatie van organismen waarin maar 1:50 borelingen volwassen wordt, een uitzonderlijke variant met een eigenschap die zijn kans om volwassen te worden verdubbeld naar alle waarschijnlijkheid niet volwassen wordt, waardoor die eigenschap verloren gaat. Dit in tegenstelling tot de situatie waarin er dankzij het bestaan van een continue stroom van individuele verschillen, in iedere generatie vrij grote aantallen individuen met die gunstige eigenschap aanwezig zijn:

The justice of these remarks cannot, I think, be disputed. If, for instance, a bird of some kind could procure its food more easily by having its beak curved, and if one were born with its beak strongly curved, and which consequently flourished, nevertheless there would be a very poor chance of this one individual perpetuating its kind to the exclusion of the common form; but there can hardly be a doubt, judging by what we see taking place under domestication, that this result would follow from the preservation during many generations of a large number of individuals with more or less curved beaks, and from the destruction of a still larger number with the straightest beaks (Darwin, On the Origin of Species 1869, p. 104/5).
 

Een continue stroom van nieuwe varianten

Jeroens vraag naar de bronnen van mijn idee van innovatie door verschuivende populatiegemiddelden was ondermeer ingegeven door mijn provocerende opmerking dat Darwins theorie als geheel opgevat in de prullenbak zou liggen “omdat we ontdekt hebben dat variatie geen kwestie van ruis in de voortplanting is, maar van muterende individuen.”

Jeroen bracht hier terecht tegen in dat “ruis in de voortplanting” een zeer goede karakterisering is van de manier waarop erfelijke variatie in meercellige organismen volgens de huidige inzichten ontstaat.

Ik realiseerde me daardoor dat ik het onderscheid dat ik op het oog had, niet goed gekarakteriseerd had en trachtte mijzelf te verduidelijken door er op te wijzen dat Darwin selectie als een belangrijke bron van variatie zag, terwijl dit naar huidige inzichten niet het geval is.

Zoals uit de hierboven besproken aanpassing van de Origin blijkt, overtuigde Jenkins bespreking Darwin ervan dat selectie van individuen met nieuwe, gunstige eigenschappen, behalve in zeer uitzonderlijke gevallen, alleen effectief kan zijn als die nieuwe varianten een substantieel aandeel in de populatie hebben. Hij wijst er vervolgens op dat dit bij single variations niet het geval is, maar bij langdurige selectie van individual differences wel.

In moderne ogen is dit een hoogst merkwaardige bewering. De door Darwin als ‘individual differences’ aangeduide verschillen tussen individuen zijn in onze ogen immers in oorsprong single variations: mutaties die in één individu optraden en zich verspreid hebben over de populatie. Hoe zouden die verschillen kunnen ontstaan als de oorspronkelijke single variations (behoudens een enkel uitzonderlijk geval) geen enkele kans hebben zich over de populatie te verspreiden?

Darwin lijkt het idee dat eenzelfde nieuwe gunstige eigenschap in het geval van selectie van individual differences in verschillende individuen min of meer tegelijkertijd ontstaat echter zo vanzelfsprekend te vinden dat hij nadere uitleg niet nodig vindt.

Volgens mij is dat een duidelijk aanwijzing dat Darwin in termen van innovatie door verschuivende populatiegemiddelden dacht. Immers als we zoals Darwin suggereert aannemen dat (1) indien het voortplantingsproces optimaal functioneert de waarde van een kenmerk van een kind gelijk is aan de gemiddelde waarde van dat kenmerk van de beide ouders, en (2) er normaliter kleine verstoringen in het voortplantingsproces optreden waardoor de waarde van een kenmerk onder de nakomelingen van eenzelfde ouderpaar varieert rond de gemiddelde waarde van dat ouderlijke kenmerk, kunnen er door selectie nieuwe kernmerkwaarden ontstaan (kenmerkwaarden die voorheen niet in de populatie aanwezig waren, en niet in de volgende generatie konden ontstaan).

Als het in een populatie antilopen voordelig is om sneller te kunnen rennen dan je buren, als de antilopen in die populatie verschillen in de topsnelheid die zij kunnen ontwikkelen en dit vermogen zodanig overerft dat de verwachte topsnelheid van kinderen uitsluitend afhangt van de topsnelheid van hun ouders (en niet ook van het ras), zal, naar verwachting, in de loop der tijd niet alleen de gemiddelde topsnelheid in de populatie verschuiven, maar zullen er bovendien steeds meer antilopen geboren worden die sneller kunnen rennen dan de snelste antiloop in de uitgangspopulatie. Varianten dus die eerder niet bestonden en die er zonder selectie niet gekomen zouden zijn.

Bovendien zullen er als regel doorgaans meerdere individuen met die nieuwe kenmerkwaarde geboren worden en zullen er in volgende generaties telkens weer en telkens meer varianten met die nieuwe kenmerkwaarde ontstaan. Oók als alle individuen met die nieuwe kenmerkwaarde in de eerste generaties waarin deze ontstaat in de massa ten ondergaan.

Het verschil (tussen Darwins theorie en de huidige opvatting) waar ik naar op zoek was laat zich dus als volgt karakteriseren: volgens Darwin kan selectie z’n werk doen doordat zij inwerkt op een continue stroom van overeenkomstige nieuwe varianten (die gecreëerd wordt door de combinatie van onnauwkeurigheden in het voortplantingsproces en selectie), in de huidige opvatting ontbreekt een dergelijke continue stroom van overeenkomstige nieuwe varianten. Nieuwe varianten ontstaan naar ons beste weten uiteindelijk door een mutatie in één enkel individu.

Mijn eerdere bewering dat Darwins beginsel van natuurlijke selectie uit het geheel van zijn theorie gesloopt is en (eerst door mutationisten en later, op een andere manier, door de grondleggers van de moderne synthese) gecombineerd werd met het idee dat de bron van variatie uiteindelijk gelegen is in mutatie in een geheel nieuwe theorie herleefde, lijkt me in het licht van Darwins bespreking van Jenkins review echter te kort door de bocht. Uit die bespreking blijkt namelijk dat Darwin het idee van selectie van single variations niet principieel verwierp. Na lezing van Jenkins review kwam hij echter tot de conclusie dat selectie van dit soort variatie niet effectief kan zijn.

Deze post is een nakomertje in de serie over Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie

---

1. Dit proces is beschreven op p. 111-126 van de Origin (1859). Ik hoop daar ooit nog eens een blogpost over te schrijven. ↩
2. Zie mijn Evolutie door natuurlijke selectie voor een uitgebreidere uitleg (6 mei 2015). ↩
3. Zie met name hoofdstuk 1 van de Origin (1859) ↩
4. Darwin 1886 The variation of animals and plants under domestication, vol. 2, p. 51–61. ↩
5. In de eerste druk (1859) staat dit voorbeeld op p. 90 – 91, in de vijfde (1869) op p. 103–106. ↩