Van overlopende meertjes naar wortelstokken

In het debat over variatie naar aanleiding van Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie komt een nieuw model van de relatie tussen overerving en ontwikkeling naar voren: het wortelstokmodel.

Dit is de vierde post in een serie over de mendeliaanse revolutie. Voor een goed begrip is het nodig de eerste en de derde post in deze serie gelezen te hebben.

In de eerste bijdrage in deze serie over de mendeliaanse revolutie wees ik erop dat het denken over erfelijkheid in de 19e eeuw gedomineerd werd door het overlopende-meertjesmodel, waarin erfelijkheid, voortplanting en ontwikkeling gezien worden als verschillende aspecten van een transgenerationeel ontwikkelingsproces. Zoals ik in de vorige bijdrage besprak is in de transformistische evolutieopvattingen uit de 18e en 19e eeuw ook evolutie een aspect van dit ontwikkelingsproces. Transformatie werd gezien als de optelsom van de individuele reacties van transgenerationele ontwikkelingsprocessen op een veranderende omgeving. In Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie is evolutie daarentegen niet reduceerbaar tot de optelsom van individuele transformaties. Voor Darwins evolutie door natuurlijke selectie is het bestaan van ‘individual differences’ in de populatie immers essentieel.

In het debat over de aard en de bron van variatie dat zich naar aanleiding van de problemen van Darwins theorie ontvouwde, kwam tegen het eind van de negentiende eeuw een nieuw model naar voren waarin het idee van transgenerationele ontwikkelingsprocessen verlaten wordt: het wortelstokmodel van erfelijkheid en ontwikkeling.

In deze bijdrage schets ik de ontwikkeling van dat model en het belang daarvan voor het op gang komen van het onderzoek naar erfelijkheid.

Darwins pangenesis-theorie (1868)

Zoals ik in mijn blogpost “Selectie als manager van een continue stroom overervende individuele verschillen” (14 december 2016) besprak, was Darwin zich ervan bewust dat het bestaan van een continue stroom overervende individuele verschillen een essentiële voorwaarde is voor de effectiviteit van natuurlijke selectie.

In zijn On the Origin of Species (1859), een in haast geschreven ‘uittreksel’ van zijn geplande meesterwerk, Natural Selection, beperkt Darwin zich tot een zeer summiere samenvatting van de beschikbare evidentie voor het bestaan van dergelijke verschillen. Zijn Variation of Animals and Plants under Domestication (1868) moet deze lacune opvullen. In dit boek bespreekt Darwin een grote hoeveelheid waarnemingen en experimenten m.b.t. variatie en de overerving daarvan, ter onderbouwing van zijn opvatting dat ‘individual differences’ op grote schaal voorkomen en als regel overgeërfd worden. Aan het eind presenteert hij een “provisorische” theorie die alle besproken verschijnselen met elkaar in verband brengt: de zogeheten theorie van ‘pangenesis’.

Volgens deze theorie worden er overal in het organisme kleine deeltjes (gemmules) gevormd met eigenschappen die specifiek zijn voor het soort cellen dat deze deeltjes produceert. Deze deeltjes circuleren door het lichaam en hopen zich op in de voortplantingsorganen, vanwaar ze via de geslachtscellen doorgegeven worden aan de nakomelingen. In het nieuwe organismen vormen deze deeltjes cellen met dezelfde eigenschappen als de cellen die hen oorspronkelijk produceerden. Doordat de organen van het nieuwe organisme worden opgebouwd uit cellen die gevormd zijn door gemmules van beide ouders hebben nakomelingen trekken van beide ouders. Variatie ontstaat door de inwerking van de omgeving op en onnauwkeurigheden in de vorming van gemmules, het transport van de gemmules naar de voortplantingscellen, de overdracht naar de geslachtscellen en de vorming van de cellen en organen.

Darwins idee dat er specifieke erfelijkheidsdeeltjes zouden bestaan, werd door zijn tijdgenoten zo bizar gevonden dat zijn pangenesis-theorie, in tegenstelling tot zijn evolutietheorie, nauwelijks serieus genomen werd. De enige die er enige aandacht aan besteedde was Darwins aangetrouwde neef, Francis Galton (1822–1911), een onderzoeker die vooral bekend werd als pioneer van kwantitatief onderzoek naar overerving op populatieniveau en als grondlegger van de eugenetica. Galton onderwerpt Darwins pangenesis-theorie tussen 1869 en 1871 aan een empirische toets. Uitgaande van de voor de hand liggende veronderstelling dat Darwins gemmules via het bloed overgedragen worden, voert hij bloedtransfusies uit tussen konijnen met verschillende typen vachten. Toen hij de kenmerken van de donoren niet terugvond in de nakomelingen van de ontvangers, verwierp hij Darwins pangenesis-theorie en, meer algemeen, het intuïtieve idee van de overerving van verworven eigenschappen (Experiments in Pangenesis, 1871).

Twintig jaar later zal het tij gekeerd zijn. In 1889 publiceert de Nederlandse plantkundige Hugo de Vries (1848–1935) zijn theorie van intracellulaire pangenesis die de weg vrij zou maken voor de ontwikkeling van de mendelse genetica in het begin van de 20ste eeuw. Om De Vries’ theorie te begrijpen moeten we eerst een blik werpen op de kiemplasmatheorie van de Duitse zoöloog August Weismann (1843–1914).

Weismanns kiemplasmatheorie (1885)

August Weismann bestudeerde de ontwikkeling van zee-egels. Hij ontdekte dat bij deze organismen de cellijn waaruit de geslachtscellen voortkomen (de zogeheten ‘kiembaan’) al heel vroeg in de ontwikkeling te onderscheiden is. Dit onderscheid blijkt vooral doordat alleen de cellen van de kiembaan zich tot een compleet volwassen organismen kunnen ontwikkelen. Deze observatie bracht Weismann er toe een scherp onderscheid te postuleren tussen de kiembaan en de rest van het lichaam.

In zijn “Die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung” (1885) neemt Weismann als vanzelfsprekend aan dat kinderen op hun ouders lijken doordat de geslachtscellen van hun ouders het vermogen hebben het ouderlijk organisme te reproduceren “met de gelijkenis van een portret” (p. 7). Dit roept de vraag op hoe de geslachtscellen dit vermogen verwerven. Zoals hierboven besproken stelt Darwin’s pangenesis-theorie dat de verschillende organen kleine deeltjes produceren die zich in de geslachtscellen verzamelen. Om het vermogen te verwerven een compleet organisme te reproduceren is het volgens Weismann echter niet voldoende dat elk orgaan erfelijkheidsdeeltjes produceert en zich in elke geslachtscel een complete set van deeltjes ophoopt. Die deeltjes zouden in de geslachtscellen bovendien zo geordend moeten worden dat ze gedurende de ontwikkeling op het juiste moment en de juiste plek verschijnen om hun werk te doen. De onwaarschijnlijkheden die het idee van erfelijkheidsdeeltjes met zich meebrengt zijn daarom volgens Weismann zo groot dat dit type theorie definitief de vuilnisbak in kan.

Er is volgens Weismann echter een veel eenvoudiger antwoord op de vraag hoe de geslachtscellen aan dit vermogen komen: het wordt niet door het lichaam gecreëerd maar via de kiembaan van de bevruchte eicel op de geslachtscellen overgedragen. Volgens zijn theorie van de continuïteit van het kiemplasma (doorgaans kortweg “kiemplasmatheorie” genoemd) bevat de celkern van de bevruchte eicel een substantie, het kiemplasma, met een fijne, gecompliceerde en bijzondere moleculaire structuur die via de kiembaan doorgegeven wordt aan de geslachtscellen. Bij de eerste deling van de bevruchte eicel worden de in het kiemplasma aanwezige vermogens verschillend over de beide dochtercellen verdeeld. De dochtercel in de kiembaan ontvangt het complete kiemplasma met zowel het vermogen tot het ontwikkelen van een lichaam, als het vermogen het volledige kiemplasma op dochtercellen over te brengen. De dochtercel waaruit zich de rest van het lichaam zich zal vormen ontvangt alleen het vermogen om een lichaam te vormen. Verdere verschillen tussen lichaamscellen ontstaan doordat bij deling van lichaamscellen de vermogens niet altijd gelijk verdeeld worden. In de kiembaan blijft het vermogen om een nieuw organisme te vormen echter gehandhaafd doordat de cellen in de kiembaan het kiemplasma onveranderd overdragen. Doordat de kiembaan al bij de eerste deling van de bevruchte eicel gescheiden wordt van het lichaam, kunnen tijdens het leven verworven lichamelijke eigenschappen niet op de nakomelingen overgedragen worden.1

De intracellulaire pangenesis-theorie van Hugo de Vries (1889)

Hugo de Vries merkt in zijn “Intracellulare Pangenesis” (1889) op dat Weismann in een serie goed overdachte artikelen overtuigend aangetoond heeft dat verworven eigenschappen niet overgedragen worden. Desondanks verwerpt hij Weismanns kiemplasmatheorie op zowel empirische als theoretische gronden. Zijn kritiek richt zich op het strikte onderscheid tussen kiembaan en lichaam en op het idee dat het kiemplasma een gestructureerde eenheid vormt die als geheel van generatie op generatie overgedragen wordt.

Zoals hij met veel voorbeelden aantoont zijn de cellen van de kiembaan bij lang niet alle organismen zo duidelijk van de lichaamscellen te onderscheiden als bij Weismanns zee-egels. De kiembaan is volgens De Vries dan ook een cellijn als alle anderen, waar, in zijn algemeenheid, niets bijzonders mee aan de hand is.

Volgens De Vries’ eigen theorie van intracellulaire pangenesis is ‘het levende deel’ van de cel opgebouwd uit kleine deeltjes die hij ‘pangenen’ noemt. Er zijn vele typen pangenen, elk gerelateerd aan een bepaalde celeigenschap. Pangenen komen in twee toestanden voor: actief en latent. In beide toestanden vermenigvuldigen ze zich geregeld. Actieve pangenen dragen bij aan de processen die zich in de cel afspelen, latente niet.

De celkern bevat pangenen voor alle eigenschappen van het organisme. Op de pangenen die een rol spelen in de kernprocessen na, zijn ze latent. In het cytoplasma bevinden zich de pangenen van typen die een actieve bijdrage leveren aan het functioneren van de betreffende cel. Deze pangenen zijn in eerste instantie afkomstig uit het cytoplasma van de moedercel, maar worden voortdurend aangevuld vanuit de celkern.

De celkern fungeert in De Vries’ theorie dus als een soort knapzak, waarin pangenen voor alle eigenschappen van het organisme van een moedercel aan de dochtercellen doorgegeven worden en van waaruit de actieve pangenen in het cytoplasma aangevuld worden. Doordat er in de loop van de ontwikkeling steeds andere pangenen actief worden ontstaan er in de loop van de ontwikkeling nieuwe typen cellen. Omdat in de ene cellijn andere pangenen actief worden dan in de andere ontstaan er onderlinge verschillen tussen de cellen van één organisme.

Het wortelstokmodel van overerving en ontwikkeling

Weismann zowel als De Vries breken met het overlopende-meertjesdenken dat in Darwins pangenesis-theorie nog prominent aanwezig was. Waar in het overlopende-meertjesmodel ontwikkeling, voortplanting, erfelijkheid en, soms, evolutie als verschillende aspecten van een transgenerationeel ontwikkelingsproces gezien worden, zien Weismann en De Vries twee duidelijk onderscheiden processen: transgenerationele overdracht van erfelijk materiaal (bij Weismann het kiemplasma, bij De Vries de pangenen) via de geslachtscellen en de cellen van de kiembaan (ik zal dit verder ‘transmissie’ noemen) en individuele ontwikkeling, een proces dat begin met een bevruchte eicel en eindigt met de dood van het organisme.

Anders dan in het overlopende-meertjesmodel dragen de ouders hun eigenschappen in dit nieuwe model niet op hun kinderen over. De overeenkomst tussen ouders en kinderen ontstaat doordat de ontwikkeling van de kinderlijke eigenschappen beïnvloed wordt door een deel van het (via de kiembaan en de geslachtscellen overgedragen) erfelijk materiaal dat ook de ontwikkeling van de ouderlijke eigenschappen beïnvloedde. De ontwikkeling van een organisme heeft in deze nieuwe manier van denken daardoor iets weg van een doodlopende aftakking van het transgenerationele transmissieproces. Dit roept bij mij associaties op met een ondergrondse wortelstok (de lijn van het erfelijk materiaal) waaruit op bepaalde punten planten ontspruiten. Vandaar dat ik deze manier van denken het ‘wortelstokmodel’ van overerving en ontwikkeling zal noemen.

Doordat eigenschappen in het wortelstokmodel niet van ouders op kinderen overgedragen worden, verschijnt de relatie tussen de eigenschappen van van elkaar afstammende organismen in opeenvolgende generaties (een relatie die in het overlopende-meertjesdenken het vanzelfsprekende gevolg leek van de overdracht van ouderlijke eigenschappen via de geslachtscellen) in het wortelstokmodel als iets dat nader onderzoek en verklaring behoeft. Daarmee is de ruimte geschapen voor een nieuwe discipline: de erfelijkheidsleer of genetica.

Geraadpleegde secundaire literatuur (in aanvulling op de reeds genoemde bronnen):

  • Peter Bowler The Mendelian Revolution Athlone, London, 1989.
  • Bert Theunissen & Rob Visser De wetten van het leven, Ambo, Baarn, 1996 (zie met name hoofdstuk 12: “Van Groei naar genentransmissie”).

  1. Weismann benadrukt dat de these van de continuïteit van het kiemplasma noch uitsluit dat het kiemplasma door het lichaam of de omgeving beïnvloed wordt, noch dat het kiemplasma van karakter verandert. Het kiemplasma is net als de rest van het lichaam aan allerlei fysische en chemische invloeden onderhevig (algemene voedingstoestand, temperatuur, stress etc.) die de grootte, aantal en wellicht zelfs de structuur van de moleculaire elementen kunnen beïnvloeden. Hoe het kiemplasma op die invloeden reageert is echter uitsluitend afhankelijk van de structuur van het kiemplasma zelf en niet van het effect dat die verandering op het lichaam of de volgende generatie heeft. 
Advertenties

, , , , , , , ,

  1. Een reactie plaatsen

Geef een reactie

Gelieve met een van deze methodes in te loggen om je reactie te plaatsen:

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers liken dit: