Hugo de Vries’ verklaring van Mendels ontwikkelingswet

In de vorige bijdrage besprak ik hoe het wortelstokmodel van overerving en ontwikkeling in de tweede helft van de 80-er jaren in de 19e eeuw de ruimte creëerde voor een nieuwe discipline: de studie van erfelijkheid. Hugo de Vries’ verklaring van Mendels (1866) bevindingen gaf de aanzet tot de daadwerkelijke ontwikkeling van dit vak in de eerste decade van de 20ste eeuw.

Dit is de vijfde post in een serie over de mendeliaanse revolutie. Voor een goed begrip is het nodig in ieder geval de eerste (Het overlopende-meertjesmodel van transgenerationele ontwikkeling, 11 januari 2017), de tweede (Mendels ontwikkelingswet, 18 januari 2017) en de vierde (Van overlopende meertjes naar wortelstokken, 2 februari 2017) post in deze serie gelezen te hebben.

Recapitulatie: Mendels ontwikkelingswet

Zoals besproken in ‘Mendels ontwikkelingswet’ beschreef Gregor Mendel (1822–1884) in zijn “Versuche über Pflanzen-Hybriden” (1868) een patroon dat zich voordoet na kruising van erwten van verschillende rassen. Mendel beperkte zich tot kenmerken waarvan de hybride-vorm niet te onderscheiden is van één van beide ouderlijke vormen. Die vorm noemt hij ‘dominant’, de andere ‘recessief’. In het geval er rassen gekruist worden die m.b.t. één kenmerk van elkaar verschillen, produceert de hybride nakomelingen met de dominante vorm zowel als nakomelingen met de recessieve vorm, in de verhouding 3:1. Verder bleek dat nakomelingen met de recessieve vorm na zelfbestuiving uitsluitend nakomelingen met de recessieve vorm produceren, terwijl 1/3 van de nakomelingen met de dominante vorm uitsluitend nakomelingen met de dominante vorm produceren en 2/3 van de nakomelingen met een dominante vorm zowel dominante als recessieve nakomelingen in de verhouding 3:1.

Mendel concludeert dat zich in de hybride een nieuw kenmerk gevormd heeft1 dat zich slechts van het dominante kenmerk onderscheidt doordat bij zelfbestuiving 1/4 van de nakomelingen van planten met dat hybride kenmerk het dominante kenmerk hebben, 2/4 het ouderlijke kenmerk en 1/4 het recessieve kenmerk. Dit gedrag laat zich verklaren door de aanname dat planten voor hybride kenmerken in gelijke hoeveelheden geslachtscellen produceren met de aanleg voor het ene ouderlijke kenmerk én geslachtscellen met de aanleg voor het andere ouderlijke kenmerk.

Omdat, zoals Mendel ook ontdekte, bij kruising van rassen die in meerdere kenmerken verschillen, de verschillende typen kenmerken onafhankelijk van elkaar gecombineerd worden, zou een plant dus in gelijke hoeveelheden geslachtscellen met elke mogelijke kenmerkcombinatie moeten produceren.

Mendels idee dat de productie van geslachtscellen zo georganiseerd is dat een plant heel veel in aanleg verschillende geslachtscellen in gelijke hoeveelheden produceert, lijkt vanuit het perspectief van het overlopende-meertjesmodel (waarin eigenschappen van de ene generatie op de andere overgedragen worden) een brug te ver.

Aan het eind van de negentiende eeuw lag dit heel anders.

De celkern als drager van erfelijkheid

Omstreeks 1885 wist een groep Duitse cytologen (celbiologen), Walther Flemming, Oscar Hertwig en Eduard Strasburger, het celdelingsproces in detail te beschrijven. Uit hun beschrijvingen werd duidelijk dat een cel uit twee compartimenten bestaat: de celkern en het cytoplasma. In de celkern bevinden zich draadjes, die als ‘chromosomen’ aangeduid worden. Tijdens de celdeling deelt eerst de kern zich in tweeën. Vervolgens wordt de hele cel in tweeën gesplitst, waarbij elke dochtercel een celkern ontvangt. Zoals op deze slideshow van Nature te zien is, maakt de kerndeling de indruk een zeer gestructureerd proces te zijn dat er op gericht lijkt het kernmateriaal gelijkelijk over beide dochterkernen te verdelen. Deze kerndeling bleek bovendien bij alle onderzochte organismen op ongeveer dezelfde manier te verlopen. Het inzicht dat de kern de drager is van een erfelijke substantie begon zich daardoor op te dringen.

Weismann gebruikt het inzicht dat de kern de drager van een erfelijke substantie is, om het beeld van overerving aanzienlijk te vereenvoudigen: volgens zijn kiemplasmatheorie (1885), die ik in mijn vorige blogpost besprak, wordt het vermogen om een nieuw organisme te vormen niet telkens opnieuw door het lichaam gecreëerd, maar via de cellen van de kiembaan van ouder op kind overgedragen in de vorm van het in de celkern gelegen kiemplasma.

Hugo de Vries’ theorie van intracellulaire pangenesis (1889) (eveneens besproken in mijn vorige blogpost), gebruikt het inzicht dat bij iedere celdeling al het erfelijk materiaal over de dochtercellen verdeeld wordt om Weismanns wortelstokmodel met Darwins erfelijkheidsdeeltjes te combineren. In het licht van deze combinatie (en met Flemmings plaatjes van de celdeling in het achterhoofd) lijkt het idee dat de productie van geslachtscellen zo georganiseerd is dat een plant heel veel in aanleg verschillende geslachtscellen in gelijke hoeveelheden produceert een stuk minder bizar dan het in 1866 leek. Hugo de Vries heeft er in ieder geval geen moeite mee.

Hugo de Vries verklaart de 3:1 verhouding

Om zijn theorie van intracellulaire pangenesis te toetsen doet Hugo de Vries vanaf de negentiger jaren grootschalige kruisingsexperimenten met planten. Terwijl hij de resultaten van deze experimenten aan het uitwerken is, leest hij Mendels (1866) artikel en realiseert zich dat in zijn eigen resultaten dezelfde 3:1 verhouding terug te vinden is die in Mendels paper zo centraal staat.2 Om die verhouding op basis van zijn pangenesis-theorie te kunnen verklaren past hij die theorie enigszins aan.3 De belangrijkste wijziging betreft het onderscheid tussen actieve en latente pangenen. Waar dit onderscheid aanvankelijk betrekking had op de activiteit van een pangen in een bepaalde tijdsperiode, gaat het in de gewijzigde versie om het vermogen het kenmerk waarmee het pangen geassocieerd is tot uitdrukking te brengen: een actief pangen kan dat kenmerk in bepaalde omstandigheden realiseren, een latent pangen kan dat niet.

Bij geslachtelijke voortplanting ontvangt een kind van beide ouders een complete set pangenen (minstens één pangen van elk type). De celkern van de bevruchte eicel heeft daardoor van elk type pangen exemplaren van beide ouders. Bij een normale celdeling ontvangen de kernen van beide dochtercellen van elk type pangen exemplaren van beide ouders. Geslachtscellen ontstaan door een speciale deling waarbij de kernen van de dochtercellen van elk type pangen slechts exemplaren van één ouder ontvangt. De ouderlijke pangenen worden bij deze deling per type onafhankelijk van elkaar over de dochtercellen verdeeld.

Als we nu bovendien aannemen dat een organisme het dominante kenmerk alleen ontwikkelt als het een actief pangen voor dat kenmerk heeft, is de 3:1 verhouding verklaard.

Neem als voorbeeld Mendels kruising van planten van een ras met gele erwten met planten van een ras met groene erwten. Omdat hij stabiele rassen gebruikte en het gele kenmerk dominant is, kunnen we ervan uitgaan dat de gele ouders twee actieve pangenen voor dit kenmerk hebben en de groene twee latente.4 De eerste generatie hybriden (Mendels ouderlijke generatie) heeft dan een actief en een latent pangen voor dit kenmerk en is dus 100% geel. Omdat een organisme met een actief en een latent pangen voor een kenmerk in gelijke mate geslachtscellen met het actieve pangen en geslachtscellen met het latente pangen voor dit kenmerk produceert, zal bij zelfbestuiving 1/4 van de nakomelingen twee actieve pangenen voor dit kenmerk hebben, 1/2 een actief en een latent pangen en 1/4 twee latente pangenen (zie het onderstaande Punnett-vierkant). In de tweede generatie hybriden (Mendels eerste generatie nakomelingen van hybriden) heeft dus 3/4 van de individuen het dominante gele kenmerk en 1/4 het recessieve groene.

G g
G GG Gg
g gG gg

In de bovenste rij en linker kolom staan de pangenen in de geslachtscellen, in de overige cellen de resulterende pangenen-combinatie in de bevruchte eicel. Een actief pangen wordt met een hoofdletter aangegeven, een latent pangen met een kleine letter.

Hugo de Vries’ verklaring van Mendels ontwikkelingswet was de aanzet tot de ontwikkeling van de zogeheten mendelse genetica. Meer daarover in de komende bijdragen in deze serie.

Geraadpleegde literatuur:

  • Theunissen, Bert (1994) ‘Closing the door on Hugo de Vries’ Mendelism’, Annals of Science, 51(3): 225-48.
  • Zevenhuizen, Erik (1998), ‘The Hereditary Statistics of Hugo de Vries’, Acta Botanica Neerlandica, 47(4): 427-63.

  1. Darwin verklaart de terugkeer van de recessieve ouderlijke vorm die in de hybride verdwenen lijkt te zijn tezelfder tijd door de aanname dat die vorm in de hybride latent aanwezig blijft (Darwin 1886 The variation of animals and plants under domestication, vol. 2, p. 51–61.) 
  2. De Vries rapporteert deze bevinding in een kort paper in 1900. Later in hetzelfde jaar rapporteren ook Carl Correns en Erich von Tschermak deze verhouding gevonden te hebben, naar eigen zeggen, onafhankelijk van De Vries en voor zij met Mendels werk bekend waren. 
  3. Ik ontleen dit inzicht aan: Bert Theunissen “Closing the door on Hugo de Vries’ Mendelism” (1994). Theunissen vergelijkt De Vries’ “Intracellulare Pangenesis” (1889) met zijn Die Mutationstheorie (1901–1903). Hij wijst er in noot 38 op p. 237 op dat De Vries deze aanpassing niet expliciet maakt. 
  4. Strict gesproken moet hier staan dat we er vanuit kunnen gaan dat de gele ouders voor dit kenmerk minimaal twee van verschillende ouders afkomstige actieve pangenen hebben (en dus geen latente) en de groene ouders minimaal twee van verschillende ouders afkomstige latente (en dus geen actieve). Voor de duidelijkheid vermijd ik dit soort moeizame formuleringen door net te doen alsof er van ieder type pangen precies twee exemplaren aanwezig zijn, van elke ouder één. 
Advertenties

, ,

  1. Een reactie plaatsen

Geef een reactie

Gelieve met een van deze methodes in te loggen om je reactie te plaatsen:

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers liken dit: