De omwenteling in het denken over de relatie tussen overerving, ontwikkeling en omgeving die het onderwerp is van deze kleine serie over de mendeliaanse revolutie voltrok zich in het spoor van de, veel bekendere, omwenteling in het denken over de oorsprong van soorten, die werd ingeluid door Charles Darwins beroemde On the Origin of Species (1859). In deze bijdrage bespreek ik een element van de darwiniaanse omwenteling dat in de loop der tijd cruciaal bleek voor de ontwikkeling van de mendeliaanse revolutie: de introductie van het populatie-denken.
Dit is de derde post in een serie over de mendeliaanse revolutie. Voor een goed begrip is het nodig de eerste post, “Het overlopende-meertjesmodel van transgenerationele ontwikkeling” (11 januari 2017), gelezen te hebben.
Evolutie voor de Origin: hybridisatie en transformisme
Volgens het uitstekende overzichtsartikel “The Concept of Evolution to 1872” van de Ierse biohistoricus Phillip Sloan werd het idee dat er nieuwe soorten kunnen ontstaan uit reeds bestaande soorten (tegenwoordig noemen we dat ‘evolutie’) al in de oudheid besproken. De wetenschappelijke discussie over dit idee begint in de tweede helft van de 18e eeuw.
De eerste evolutietheorie zou volgens Sloan gesuggereerd zijn door de Zweedse plantkundige Carl von Linné, beter bekend als Carolus Linnaeus (1707–1778). Linnaeus opperde in 1744 dat de huidige diversiteit aan soorten door hybridisatie ontstaan zou kunnen zijn uit een beperkt aantal geschapen soorten.1
In 1753 introduceert de Franse natuurfilosoof Georges-Louis de Buffon (1707–1788) het basisidee van een ander soort evolutieopvatting, het transformisme – de opvatting dat er in de loop van de geschiedenis nieuwe soorten ontstaan door de inwerking van een veranderende omgeving op bestaande soorten.
De Buffon lijkt dit idee vooral te berde te brengen om het af te kunnen schieten. Volgens De Buffons eigen theorie van degeneratie van soorten (1766) zouden er in verschillende tijden en op verschillende plekken op aarde door spontane generatie nieuwe soorten ontstaan zijn die zich vanaf die plekken over de aarde verspreidden. Onder invloed van de nieuwe omgevingen waarin ze terecht kwamen, produceerden deze soorten nieuwe varianten, een proces dat De Buffon ‘degeneratie’ noemt. Omdat een soort een ‘fysische eenheid’ is, zijn en kunnen er volgens De Buffon echter uit bestaande soorten geen nieuwe soorten ontstaan.
Om te begrijpen hoe De Buffon desalniettemin als de vader van het transformisme gezien kan worden, moeten we beseffen dat zijn ‘fysische eenheden’ nogal ruim van samenstelling zijn. Zo betoogt hij in zijn Époches de la nature (1779) dat de 200 soorten Viervoeters (wij zouden ‘zoogdieren’ zeggen) die zijn tijdgenoten onderscheidden in werkelijkheid gezien moeten worden als varianten van slechts 32 soorten. Die 32 soorten komen min of meer overeen met de families uit de aangevochten classificaties.
Wat voor De Buffon als productie van nieuwe varianten binnen een soort gold, werd daarom door zijn tijdgenoten als de vorming van nieuwe soorten uit bestaande soorten gezien.
De ideeën van De Buffon werden in Frankrijk verder uitgewerkt door Marie-Louis Daubenton (1716–1800), Bernard de Lacépède (1756–1825) en Jean Baptiste de Lamarck (1744–1829).
In de Duitstalige wereld werd De Buffon’s werk met veel enthousiasme ontvangen. Zijn Époches werd meteen vertaald en inspireerde de ontwikkeling van velerlei varianten van transformisme aan het eind van de 18e en begin 19e eeuw.
In de Engelstalige wereld was men daarentegen lange tijd niet op de hoogte van de ideeën van De Buffon en de transformisten. Alleen De Lamarcks theorie uit 1802 kreeg er vanaf 1830 enige bekendheid, dankzij het werk van Charles Lyell (1797–1875), de belangrijkste geoloog in die tijd, Robert Grant (1793-1874), hoogleraar vergelijkende anatomie aan het University College Londen, en Richard Owen (1804–1892), docent en conservator bij het museum van het Royal College of Surgeons in Londen. Lyell besprak De Lamarcks theorie in deel 2 van zijn Principles of Geology (1832) en verwierp deze ten gunste van zijn eigen theorie van centres of creation. Grant en Owen ontwikkelden in de loop der tijd hun eigen transformistische theorieën.
Terwijl de theorie van evolutie door hybridisatie soortvorming opvat als de creatie van een nieuw transgenerationeel ontwikkelingsproces,2 zien de transformisten evolutie (net als voortplanting, ontwikkeling, regeneratie en erfelijkheid) als een aspect van transgenerationele ontwikkeling. Volgens De Buffons degeneratietheorie is het ontstaan van nieuwe varianten het passieve gevolg van de directe inwerking van een veranderende omgeving op het transgenerationele ontwikkelingsproces van individuele organismen. Volgens de transformisten is evolutie een actieve response van het transgenerationele ontwikkelingsproces van individuele organismen op een verandering in de omgeving.
Bij degeneratie en transformatie, zijn het, anders dan bij evolutie door hybridisatie, dus in eerste instantie de individuen die veranderen. Dat ook de lineage verandert komt doordat (1) meerdere individuen op een overeenkomstige manier op de veranderende omstandigheden reageren, en (2) het een verandering van een transgenerationeel proces betreft (waardoor deze individuele veranderingen op de nakomelingen overgedragen worden).
Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie (1859)
Zoals de populatiegeneticus Richard Lewontin in zijn Darwin’s Revolution (1983) betoogt, verschilt de theorie van evolutie door natuurlijke selectie die Charles Darwin (1809–1882) in zijn On the Origin of Species by means of Natural Selection (1859) naar voren brengt, radicaal van deze transformistische evolutietheorieën doordat zij evolutie voorstelt als het effect van een niet tot individuele veranderingen reduceerbaar populatieverschijnsel.
Volgens transformistische evolutietheorieën ontstaan nieuwe soorten doordat een groot aantal individuen van de oudersoort een overeenkomstige transformatie ondergaan. Zo oppert De Lamarck bijvoorbeeld dat giraffen hun lange voorpoten en nek ontwikkeld hebben omdat ze leefden in gebieden waar de grond bijna altijd droog en kaal is, waardoor ze zich gedwongen zagen bladeren te eten en zich constant moesten inspannen om deze te bereiken.
In Darwins visie is evolutie daarentegen het gevolg van een populatieverschijnsel, nl. het bestaan van consistente erfelijke eigenschap-gerelateerde verschillen in reproductiesucces binnen een populatie van zich voortplantende organismen. Tengevolge van deze verschillen zal de samenstelling van de populatie naar verwachting langzamerhand verschuiven in de richting van de varianten die eigenschappen hebben die een voordeel opleveren in de strijd om het bestaan.3
In Darwins visie zouden de lange nek en voorpoten van giraffen bijvoorbeeld ontstaan kunnen zijn doordat binnen een voorouderlijke populatie van antiloop-achtige dieren met normale voorpoten en een normale nek, de dieren met langere voorpoten en een langere nek gemiddeld meer voedsel konden bemachtigen dan hun soortgenoten en daardoor gemiddeld meer nakomelingen produceerden. Als de lengte van nek en voorpoten erfelijk is (als nakomelingen van ouders met een langer dan gemiddelde nek en voorpoten doorgaans een langer dan gemiddelde nek en voorpoten hebben) én de situatie dat individuen met een langer dan gemiddelde nek en voorpoten een meer dan gemiddeld aantal nakomelingen produceren vele generaties standhoudt, kan de gemiddelde lengte van nek en voorpoten in de populatie toenemen zonder dat er ooit een individu van karakter verandert.
De situatie waarin er in een populatie over vele generaties consistente eigenschap-gerelateerde verschillen in reproductiesucces bestaan en het effect daarvan op de populatie in de vorm van aanpassing en diversificatie wordt doorgaans aangeduid met de term ‘evolutie door natuurlijke selectie’.4
Doordat natuurlijke selectie niet tot een optelsom van individuele veranderingen te reduceren is, kan evolutie in Darwins zin niet als een aspect van transgenerationele ontwikkeling gezien worden.
Evolutie na de Origin
De Origin overtuigde het overgrote deel van de intellectuele wereld van het idee dat alle levensvormen zich in de loop van de geschiedenis uit een paar soorten in een ver verleden ontwikkeld hebben. Darwins opvatting dat evolutie het gevolg is van selectie van onbepaalde individuele verschillen tussen individuen in een populatie sloot echter niet goed aan bij het overlopende-meertjesbeeld, dat het denken over ontwikkelingsprocessen in zijn tijd domineerde. Zoals Peter Bowler in zijn The Non-Darwinian Revolution (1988) uiteenzet leidde deze discrepantie ertoe dat het beeld van evolutie dat onder invloed van de Origin populair werd (en vaak voor ‘darwinisme’ doorging) eerder transformistisch dan darwinistisch van aard was. Het zou tot de veertiger jaren van de 20ste eeuw duren voor de darwinistische evolutieopvatting in de biologie op grote schaal ingang vond.
Geraadpleegde literatuur
- Richard C. Lewontin ‘Darwin’s Revolution’, New York Review of Books, 30: 21-72 (1983)
- Peter Bowler The Non-Darwinian Revolution John Hopkins University Press, 1988.
- Sloan, Phillip, “The Concept of Evolution to 1872”, in Edward N. Zalta (ed.) The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Summer 2014 Edition), URL=<https://plato.stanford.edu/archives/sum2014/entries/evolution-to-1872/>
- In John Wilkins’ “Speciation – a brief history: Linnaeus” (1 april 2014) lees je meer over Linnaeus ideeën over evolutie. ↩
- Je zou de theorie van evolutie door hybridisatie om die reden een saltationistische theorie kunnen noemen. ↩
- Zie mijn Evolutie door natuurlijke selectie (6 mei 2015) en Darwins beginsel van natuurlijke selectie en de strijd om het bestaan (13 mei 2015) voor een uitgebreidere uiteenzetting van Darwins theorie. ↩
- Overigens lijkt Darwin zelf het woord ‘evolution’ te vermijden, vermoedelijk omdat die term in de Engelstalige wereld in zijn tijd geassocieerd werd met de vooruitgangsfilosofie van Herbert Spencer. In de eerste drukken van de Origin ontbreekt de term. Pas in de laatste (zesde) druk wordt zij één(!) keer gebruikt. Darwin heeft het meestal over “descent with modification through natural selection” of “descent of species through modification”. ↩
Zwervende gedachten 